Lexikon der Biologie: Methanbildung
Methanbildung, Bildung von Methan (CH4) beim Abbau (Mineralisation) organischer Substanzen unter Sauerstoffausschluß durch methanbildende Bakterien in einer anaeroben Nahrungskette. Es wird geschätzt, daß ca. 2% der Biomasse in Süßwasser-Sedimenten in Methan umgewandelt werden (pro Jahr 3,5 ·1014 – 12 ·1014 g; im Pansen von Rindern: 100–280 l pro Tag und Rind). Es wird angenommen, daß die Gesamtmenge des global freigesetzten Treibhausgases Methan ca. 1,7 Milliarden Tonnen pro Jahr beträgt. Methanbildung findet überall statt, wo organisches Material in Abwesenheit von Sauerstoff biologisch abgebaut wird oder H2 (Wasserstoff) und CO2 (Kohlendioxid) vorliegen und Sulfat oder Nitrat nicht oder nur in geringen Mengen vorhanden sind (Sulfatatmung, Nitratatmung). Die wichtigsten globalen Quellen sind Sümpfe (Sumpf), feuchte Tundren (Tundra) und Moore, überflutete Reisfelder, Pansen von Wiederkäuern, pflanzenfressende Insekten (besonders Termiten) und Abfall-Deponien. Gewaltige Reservoire an natürlichem Methan wurden am Grunde der Ozeane (Meer), besonders an Kontinentalabhängen (Kontinentalhang), in Form von Gashydraten gefunden. Die Entwicklung eines brennbaren Gases in Sümpfen (Sumpfgas) und Teichen wurde bereits 1776 von dem ital. Physiker A. Volta beschrieben (weitere Ökosysteme: methanbildende Bakterien). – Substrate für die Methanbildung sind niedermolekulare Abbauprodukte verschiedener Gärungen ( vgl. Infobox ): molekularer Wasserstoff (H2) mit CO2 als Elektronenakzeptor (Carbonatatmung), Formiat, Methanol (Methylalkohol), Methylamine und Acetat. Wird H2 als Substrat (Elektronendonor) genutzt, entsteht Methan durch stufenweise Reduktion von CO2 (in gebundener Form). An dieser Umsetzung sind eine Reihe ungewöhnlicher C1- und Elektronenüberträger beteiligt (Coenzyme, prosthetische Gruppen: z.B. Faktor F420 [Flavinderivat], Faktor F430 [Ni-Tetrapyrrolverbindung], Methanofuran, Coenzym M [2-Mercaptoethansulfonat], Tetrahydro-methanopterin, Methanophenazin), die zum Teil nur oder fast ausschließlich bei methanbildenden Bakterien zu finden sind ( vgl. Abb. ). Es fehlen andererseits verschiedene Elektronenüberträger (z.B. verschiedene Cytochrome und Chinone), die normalerweise in bakteriellen Atmungsketten auftreten. Die Energiekonservierung findet hauptsächlich durch den Aufbau eines chemiosmotischen Protonengradienten (chemiosmotische Hypothese, protonenmotorische Kraft) im letzten Schritt der Methanbildung statt, der durch die Methyl-S-CoM-Reductase (mit dem Ni-enthaltenden Coenzym F430 als prosthetische Gruppe) katalysiert wird. Die ATP-Synthese (Adenosintriphosphat) wird anschließend über eine ATP-Synthetase katalysiert. Die Bezeichnung Methangärung für diesen Energiestoffwechsel ist daher, wenn man die ATP-Bildung berücksichtigt, nicht korrekt, da der Gewinn verwertbarer Stoffwechsel-Energie nicht durch eine Substratstufenphosphorylierung erfolgt (wie für „echte Gärungen“ charakteristisch), sondern über eine membrangebundene Elektronentransport-Phosphorylierung (ohne Sauerstoffbeteiligung; Elektronentransport). Es handelt sich vielmehr um eine Carbonatatmung (anaerobe Atmung), wenn CO2 als Elektronenakzeptor dient. Zusätzlich findet eine Energiekonservierung durch die Ausbildung eines elektrochemischen Na+-Ionen-Gradienten statt, der durch den Membranenzymkomplex der Methyltransferase aufgebaut wird. Dieser Energiegradient wird wahrscheinlich hauptsächlich zur Aktivierung einzelner Reaktionsschritte, z.B. von CO2, genutzt. – Die Bildung von Faulgas (= Biogas: CH4 + CO2) geht zu ca. 2/3 aus Acetat hervor, während im Pansen (Pansensymbiose) Methan hauptsächlich aus H2 und CO2 stammt, da die niederen Fettsäuren (einschließlich Acetat) von den Tieren resorbiert werden. Die Biokonversion – die Umwandlung von Biomasse, besonders von Abfallprodukten, in Methan (Biogas) – gewinnt immer stärker an Bedeutung (Bioenergie). Andererseits verstärkt Methan den Treibhauseffekt. Das Gas hat eine atmosphärische Verweilzeit von ca. 12 Jahren. Methan läßt sich auch biologisch aus physikalisch-chemisch gewonnenen Gasen (z.B. Synthesegas, CO + H2, aus der Kohlevergasung) herstellen (Biomethanisierung). Biologisch wird es durch methanoxidierende Bakterien wieder zu CO2 oxidiert.
G.S.
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Methanbildung
Schema der Methanbildung mit H2 als Elektronendonor durch methanbildende Bakterien. CO2 wird stufenweise, in gebundener Form (an verschiedenen Faktoren), bis zum Methan reduziert; im letzten Schritt, bei der Reduktion der Methylgruppe zu Methan, wird im Stoffwechsel verwertbare Energie durch Ausbildung eines Protonengradienten konserviert. Außerdem wird zur Aktivierung von Reaktionsschritten ein Na+-Ionen-Gradient (Na+-Pumpe) genutzt, der bei der Umwandlung von CH3-MP zu CH3-S-CoM entsteht.
X = unbekannter Elektronendonor, MFR = Methanofuran (früher auch als CDR = CO2-Reduktionsfaktor = carbon dioxid factor bezeichnet), MP = THMP = [Tetrahydro]methanopterin (früher auch als Formaldehyd-aktivierender Faktor bezeichnet), CoM = Coenzym M (Mercaptoethansulfonsäure), F420 = Coenzym 420 (fluoreszierendes 5-Deazariboflavin-Derivat), CoB = 7-Mercaptoheptanoylthreonin-phosphat, MPhen = Methanophenazin (Phenazinderivat).
Enzyme: 1 = Formyl-methanofuran-Dehydrogenase, 2 = Formyltransferase, 3 = Cyclohydrolase, 4 = F420-abhängige N5,N10-Methenylmethanopterin-Dehydrogenase, 5 = F420-abhängige N5,N10-Methylenmethanopterin-Dehydrogenase, 6 = Methyltransferase, 7 = Methyl-S-CoM-Reductase-F430-Komplex (F430 = Coenzym 430 [Ni-Tetrapyrrol-Verbindung])
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