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Lexikon der Biologie: MHC-Polymorphismus

Dieser Artikel ist veraltet. Der Begriff »Rasse« wird in der Fachterminologie nicht mehr verwendet.

MHC-Polymorphismusm [von griech. polymorphos = vielgestaltig], Bezeichnung für den Sachverhalt, daß die einzelnen Gene für die MHC-Moleküle (Histokompatibilitäts-Antigene, Haupt-Histokompatibilitäts-Komplex, MHC-Locus) beim Menschen zum Teil über mehr als 100 verschiedene Ausprägungsformen (Allel) verfügen. Aufgrund dieser hohe Polymorphie (Polymorphismus) sind die meisten Individuen für diese Gene heterozygot (Heterozygotie). Da die Allele codominant (Codominanz) sind, werden in der Regel doppelt so viele verschiedene MHC-Moleküle exprimiert wie Gene vorliegen, d.h., bei 3 MHC-Ia-Genen und bei 4 potentiellen MHC-II-Genen hat der Mensch im Schnitt 6 verschiedene MHC-I-Moleküle und 8 verschiedene MHC-II-Moleküle auf seinen Zellen. Die Gesamtheit des Expressionsmusters wird als MHC-Haplotyp bezeichnet. Die Varianz der verschiedenen Allele zeigt sich vor allem an Positionen im MHC-Molekül, die seine Funktion bei der Präsentation antigener Peptide bestimmen (Antigen-Präsentation, MHC-Restriktion). Jedes Allel bindet dabei Peptide mit spezifischen Sequenzmustern. Durch die verschiedenen, gleichzeitig exprimierten MHC-Moleküle und die variable Antigen-Prozessierung wird gewährleistet, daß von nahezu jedem Antigen ein Peptidfragment präsentiert werden kann. Die hohe Polymorphie der Gene macht es extrem schwer, 2 nicht verwandte Individuen mit kompatiblen Haplotypen z.B. für eine Transplantation zu finden. Obwohl T-Lymphocyten darauf geprägt werden, antigene Peptide nur in Zusammenhang mit körpereigenen MHC-Molekülen zu erkennen (T-Zell-Erziehung), kommt es durch Kreuzreaktivitäten auch zur unspezifischen Erkennung körperfremder, nicht-kompatibler MHC-Moleküle (Allotypen). Die daraus resultierende Aktivierung alloreaktiver T-Lymphocyten ist für die Transplantatabstoßung verantwortlich. Die MHC-Ib-Gene liegen ebenfalls im MHC-Locus, sind jedoch im Gegensatz zu den MHC-Ia-Genen nicht polymorph. MHC-Ib-Moleküle assoziieren ebenfalls mit β2-Mikroglobulin und unterscheiden sich strukturell kaum von den MHC-Ia-Genen. Ihre Funktion ist zum Teil noch ungeklärt; wahrscheinlich erfüllen sie jedoch wichtige Spezialfunktionen wie z.B. die Präsentation bakterieller Peptide mit formyliertem Methionin oder von einigen Selbstpeptiden. Für eines der MHC-Klasse-Ib-Moleküle konnte die Bindung solcher Peptide nachgewiesen werden. Auch unter den MHC-Klasse-II-Genen wurden 2 nicht-polymorphe Gene identifiziert, die vermutlich für ein Molekül codieren (H-2O), das in der Milz auf B-Lymphocyten und im Thymus auf Epithelzellen (Epithel) der Medulla exprimiert wird, welche die polymorphen Klasse-II-Moleküle nicht exprimieren. Auf professionellen Antigen-präsentierenden Zellen wird dieses Molekül nicht gefunden. Seine Bedeutung ist noch ungeklärt. Die hohe Polymorphie der MHC-Gene, die Art der allelen Unterschiede und ihre ethnologische Verbreitung (Ethnologie) deuten darauf hin, daß sie durch einen hohen Selektionsdruck entstanden ist. Treibender Mechanismus war dabei vermutlich nicht die Akkumulation von Einzel-Mutationen, sondern der Austausch ganzer Sequenzblöcke durch Genkonversion. Anhand der Bestimmung von MHC-Haplotypen lassen sich sehr effektiv Verwandtschaftsbeziehungen zwischen Individuen oder auch ganzen Volksgruppen wie etwa den Indianern Nordamerikas nachweisen (Menschenrassen, Populationsgenetik).

U.T./O.L.

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