Lexikon der Biologie: molekulare Evolution
molekulare Evolution w [von *molekular- ], die Veränderung der (Sequenz-)Struktur von Biomakromolekülen (Biopolymere, Aminosäuresequenz, Nucleotidsequenz), insbesondere der genomischen DNA (Desoxyribonucleinsäuren) und der von ihr abgeleiteten RNA- (Ribonucleinsäuren) und Protein-Moleküle (Proteine), im Lauf der organismischen Evolution. In Abhängigkeit von den Lebensbedingungen biologischer Organismen können die Veränderungen auf molekularer Ebene den Phänotyp verändern. Die biologische Bewertung einer molekularen Veränderung (Mutation) und ihrer Fixierung in der Population erfolgt über die Überlebens- und Fortpflanzungsfähigkeit (Fortpflanzung) der mutierten Organismen. Damit ist die molekulare Evolution das Substrat bzw. die Voraussetzung für die biologische Evolution. Während das Studium der Evolution des Phänotyps eine lange Historie hat, wurde das Studium der Evolution des Genotyps (molekulare Evolution) erst in jüngerer Zeit durch Verfahren der Molekularbiologie, Biochemie und Biophysik möglich. Gelelektrophoretische Untersuchungen (Gelelektrophorese) der genetischen Variabilität als auch Gen-Sequenzierungen haben gezeigt, daß die genetische Variabilität (genetische Flexibilität) viel größer als die meßbare phänotypische Variabilität ist. Durch die Redundanz des Genoms und durch die komplizierte Kopplung von Genotyp und Phänotyp erweisen sich nicht alle genetischen Veränderungen in Bezug auf die gegebenen Lebensbedingungen als phänotypisch bedeutsam. Ein Großteil der Mutationen trägt also neutralen Charakter (neutrale Evolution, stumme Mutationen), sie beeinflußt die Funktionalität der Gene und ihrer Proteinprodukte nicht oder nur wenig. So ist z.B. der genetische Code so konstruiert, daß die meisten Punktmutationen die Polarität der durch die Codonen codierten Aminosäuren tendenziell nicht ändern (vorrangige Substitution hydrophober durch hydrophobe und hydrophiler durch hydrophile Aminosäuren). Deshalb haben sie nur wenig Einfluß auf die Struktur und Stabilität der funktionellen Proteine. Solange diese genetische Variabilität unter den gegebenen Existenzbedingungen keine phänotypische Bedeutung hat, unterliegt sie auch nicht der natürlichen Selektion. Das Verweilen der selektiv gleichwertigen Allele in der Population wird dann von einer zufallsgesteuerten genetischen Drift (Gendrift) kontrolliert. Bei einer späteren Änderung der Lebensbedingungen kann allerdings solch eine ursprünglich neutrale Mutation von größter Bedeutung sein, weil sie z.B. die Bindung eines alternativen Substrats durch das mutierte Genprodukt ermöglicht oder im Zusammenhang mit weiteren Mutationen zur Erhöhung der Thermostabilität und zur Toleranz höherer Umgebungstemperatur beiträgt. Von Bedeutung für die molekulare Evolution sind außerdem Mechanismen, die zu einer Erhöhung des DNA-Gehalts pro Zelle führen. Genduplikation z.B. ermöglicht die Akkumulation von Mutationen in einem der duplizierten Gene (Gen) und schafft so die Voraussetzung für die Entstehung von Genfamilien wie der Globin-Gene und Actin-Gene.
Eine Vielzahl von Entwicklungen der molekularen Evolution wirft Fragen auf, die noch nicht als geklärt bezeichnet werden können. Dazu gehören u.a. das Problem der fixierten Chiralität der Monomerbausteine in Biomakromolekülen (L-Aminoäuren, D-Kohlenhydrate), die Frage nach der Einheitlichkeit des genetischen Codes und des genetischen Übersetzungsapparats (Transkription, Translation) als auch der Ähnlichkeit der Zellteilungsmechanismen (Cytokinese). Auch die Entstehung replikativer Systeme (Replikation) und damit des Übergangs von der rein chemischen Evolution zur molekularen Evolution ist noch unklar. Theoretisches Modell ist der ursprünglich von M. Eigen eingeführte Hyperzyklus, welcher auf Anwendung der chemischen Kinetik auf matrizeninduzierte Replikation und Translation von Polynucleotiden beruht. Erst die Fähigkeit zur Replikation ermöglichte das Einwirken selektiver Mechanismen auf dem Niveau von Biomakromolekülen. Die Evolution selbstreplizierender Systeme kann in-vitro nachvollzogen werden. In-vitro-Systeme (zellfreie Systeme) mit der Fähigkeit zur Selbstreplikation sind ausreichend, um RNA-Moleküle mit spezifischer enzymatischer Aktivität durch Evolution entstehen zu lassen (in-vitro-Evolution). Besonders in Fällen, wo die Sequenzen von Biomakromolekülen für benötigte Funktionen wegen des unzureichenden Verständnisses der physikalischen Wechselwirkungen nicht vorhergesagt werden können, ist ein evolutionär-experimenteller Ansatz eine geeignete Technik, um die Natur selbst diese Frage beantworten zu lassen. – Die molekulare Evolution liefert die Basis zur Konstruktion von Sequenzstammbäumen der Biomakromoleküle (Sequenzstammbaum, Sequenz-alignment, Sequenzhomologie) – analog zu den Stammbäumen auf der Basis phänotypischer Merkmale (Stammbaum). Dazu eignen sich besonders Gensequenzen, welche in höherem Maße konserviert sind, wie z.B. die von ribosomalen RNAs, Histonen oder Cytochromen. Diese molekularen Stammbäume komplementieren die morphologische und biochemische Information beim Studium der Evolution und sind die Basis der Klassifikation von Bakterien und Viren. Bei der Analyse der Stammbäume (sowohl der molekularen als auch der phänotypischen) treten 2 prinzipielle Entwicklungsmuster auf: 1) divergente Evolution, das Auftreten von 2 verschiedenen Entwicklungslinien mit gemeinsamem Vorgänger, und 2) konvergente Evolution, die morphologische Ähnlichkeit von 2 Strukturen mit unterschiedlichem Vorgänger aufgrund gleicher funktioneller oder physiko-chemischer Anforderungen. Biologie, egoistische Gene, Genomik, Hopanoide, molekulare Fossilien, Proteomik, RNP-Welt, Struktur-Funktion-Beziehung.
F.E./M.B.
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