Moostierchen, Bryozoen [Singular Bryozoon, Bryozoe], Bryozoa Ehrenberg 1831, Bryozoa ectoprocta, Ectoprocta Nitsche 1869, Polyzoa, überwiegend sessile Metazoa, die als Strudler im Meer oder im Süßwasser Kolonien (Zoarien) bilden, die meist aus Tausenden von Individuen (Zoiden) bestehen. Wegen der geringen Größe der Zoide (oft unter 1 mm) sind die Kolonien meist nur einige Zentimeter groß. Bisher stehen etwa 4000 rezente ca. 15.000 fossilen Arten gegenüber. Moostierchen bilden als Klasse zusammen mit den Armfüßern (Brachiopoden) und Hufeisenwürmern (Phoronida) den Stamm Kranzfühler (Tentaculata). – Lebensweise: Marin bis in 8300 m Tiefe und im Süßwasser, überwiegend sessil. Hauptverbreitung der stenohalinen und stenobathen Tiere in Schelfmeeren; optimale Wassertiefe 20–80 m. Hunderte bis Tausende von Individuen schließen sich als Kolonie (Zoarium) auf hartem Substrat, Ästen, Treibgut, Pflanzenstengeln oder Blättern zu rasen- oder moosartigen Polstern, zierlichen Netzen, flechtenartigen Krusten, verzweigten Bäumchen, Trichtern, Knollen, blattförmigen oder lappenartigen, bis mehrere Zentimeter großen Formen zusammen. Die Einzeltiere (Zoide, Bryozoid, Zoecien) stehen durch Wandporen (Porenplatten, Septulae) oder teilweise fehlende Wände miteinander in Verbindung. Einheimische Süßwasserarten überwintern als Dauerknospen oder -keime. Die Larven sind zuerst eiförmig, bewimpert und schwimmen kurzzeitig umher.– Körperbau ( vgl. Abb. 1 ): Die Wuchsform ist durch ökologische Faktoren bestimmt (substratspezifisch): bei stärkerer Wasserturbulenz sind die Kolonien meist inkrustierend, Lophophore (s.u.) kürzer; im tieferen und stilleren Wasser mehr zierliche, nicht inkrustierende Kolonien mit längeren Lophophoren. Der Körper ist äußerlich in Polypid und Cystid gegliedert. Einzeltier (Zoecium) bilateralsymmetrisch, Mundöffnung bewimpert (mit Tentakeln), polypenartiger, weichhäutiger Vorderkörper (Polypid), Hinterkörper (Cystid) röhren- oder sackartig mit gallertartigem, chitinigem oder calcitischem Panzer, letzterer aus Hochmagnesium-Calcit. Bei Gefahr werden der Lophophor, die ringförmig verdickte Basis, aus der sich die Tentakeln erheben, und der Vorderkörper in den Hinterkörper zurückgezogen. Das Polypid besteht aus Tentakelkranz (hufeisenförmig oder kreisförmig angeordnete Tentakel auf dem Lophophor = Tentakelträger; vgl. Abb. 2/8 ), Epistom („Oberlippe“) und dem U-förmig gebogenen Darm. Das Cystid sitzt mehr oder weniger breit dem Substrat (Steine, Muschelschalen, Krebspanzer, Tange, Seegras usw.) bzw. den benachbarten Cystiden auf. Bei vielen Moostierchen ist die von der Cystidepidermis abgeschiedene chitinige Cuticula durch zum Teil starke Einlagerungen von Kalk versteift, so daß ein festes Gehäuse, das Zoecium (Zooecium), entsteht. Ein besonderer Abschnitt der Cystidwand ist bei der Ordnung Cheilostomata zu einem Deckel umgewandelt (Operculum, analog zu dem der Vorderkiemer). Ein starker Rückziehmuskel kann das ganze Polypid in das Cystid zurückziehen. Als Antagonist wirkt die gesamte Körperwandmuskulatur, bei deren Kontraktion eine Erhöhung des Binnendrucks und dadurch ein Ausstrecken des Polypids erfolgt. Bei Arten mit verkalktem Gehäuse sind andere Mechanismen entwickelt, am kompliziertesten bei der Unterordnung Ascophora ( vgl. Abb. 1/2 ): Hier wird der Binnendruck im Cystid indirekt dadurch erhöht, daß Muskeln einen „Wassersack“ (Ascus, steht mit dem umgebenden Meerwasser in offener Verbindung) erweitern. Das Coelom füllt den gesamten Raum zwischen Körperwand und Darm aus. In Anlehnung an die Situation bei den Phoronida wird es als trimeres Coelom gedeutet (Archicoelomata, Enterocoeltheorie [Abb.]): 1) winziges Protocoel im Epistom, jedoch nicht vom Mesocoel abgetrennt; 2) kleines Mesocoel an der Basis der Tentakelkrone, zieht auch in den Lophophor und von dort in jeden einzelnen Tentakel; 3) großes Metacoel, erfüllt das übrige Polypid und das gesamte Cystid; das Dissepiment zwischen Meso- und Metacoel ist durchbrochen; vom Mesocoel führt ein Supraneuralporus nach außen, es besteht also wie bei Stachelhäutern eine Verbindung zwischen Coelomflüssigkeit und Meerwasser. – Der Rest eines Mesenteriums ist der Funiculus, der als Strang vom Magenblindsack zur Cystidbasis zieht und dessen winziges Lumen neuerdings als Rest eines Blutgefäßes gedeutet wird. Ansonsten fehlen Blutgefäße ebenso wie Nephridien. Bei manchen Moostierchen werden am Magen Abfallstoffe gesammelt, das gesamte Polypid degeneriert zum „Braunen Körper“, und ein aus einer Knospe neu gebildetes Polypid befördert alles nach außen, d.h. eine besondere Form der Exkretion. Die Atmung erfolgt bei Arten ohne Gehäuse über die gesamte Körperwand, ansonsten nur über die zarthäutigen Abschnitte (Tentakel, Ascus). Das Nervensystem besteht aus einem Zentrum („Ganglion“) zwischen Mund und After, einem Nervenring um den Mund (mit abzweigenden motorischen und sensorischen Nerven in die Tentakel) und einem Nervennetz unter der Epidermis. Sinnesorgane fehlen den erwachsenen Tieren; bei einigen Larven gibt es Augenflecken.
Fortpflanzung: a) sexuelle Fortpflanzung: Die meisten Moostierchen sind zwittrig; die Keimzellen entwickeln sich am Coelomepithel: die männlichen am Funiculus, die weiblichen an der Cystidwand. Oft fehlt ein eigentlicher Hoden; die frühen Spermatogonien lösen sich vom Funiculus und machen ihre weitere Entwicklung frei in der Coelomflüssigkeit durch (ähnlich bei den Ringelwürmern). Vom Metacoel gelangen die reifen Spermien ins Mesocoel bis in die Tentakelspitzen, wo sie durch feinste Poren nach außen dringen (bisher nur bei Electra und wenigen anderen Gattungen untersucht); über einen modifizierten Supraneuralporus gelangen sie in ein anderes Individuum (im gewissen Sinne: innere Besamung ohne Kopulation). Bei anderen Gattungen wird das noch verformbare Ei durch den Supraneuralporus ins freie Meerwasser entleert oder in eine Aussackung am Cystid, in die Ovicelle, das Oecium (Ooecium), transportiert. Dort findet Brutpflege mit zum Teil Placenta-artigen Strukturen statt. Bisweilen wandelt sich auch das ganze Individuum zu einem Gonozoid um. Bei den Stenostomata tritt Polyembryonie auf. Eine Cyphonautes-Larve (Cyphonautes; vgl. Abb. 2/6 ) gibt es bei mehreren Gattungen der Ctenostomata und Cheilostomata; es ist eine Trochophora-artige Larve mit folgenden Sondermerkmalen: birnenförmiges Organ, ein besonderes Haftorgan, 2 seitliche Schalenklappen, ohne Coelome, ohne Nephridien. Andere Larven ohne Darm und ohne Schalen sind davon ableitbar. Noch stärker abgewandelt sind die „Larven“ der Süßwasser-Moostierchen (wie bei fast allen Süßwasserbewohnern sind die Primär-Larven (Eilarve) in der Stammesgeschichte reduziert worden): die ausschlüpfende „Larve“ hat schon 2 Polypide und ist somit bereits eine Kleinstkolonie! b) Die asexuelle Fortpflanzung ist bei Moostierchen besonders stark ausgeprägt, ganz allgemein am Cystid oder an besonderen Ausläufern, den Stolonen (Stolo); diese Knospung ist überhaupt erst Voraussetzung für die Koloniebildung (Kolonie). Das Polypid weist einen gebogenen Darm mit Mund- und Afteröffnung auf. Aus ihm entsteht ein Primärzoid (Ancestrula), das mit Hilfe neuer Zoide eine Kolonie aufbaut. Nach der Metamorphose erfolgt die Festheftung und der Verlust des Darms. Das Cystid besteht aus der Epidermis (Protein + Kohlenhydrate), meist durch Hochmagnesium-Calcit verstärkt. Die Mündung (Apertura) ist eine verengte Stelle zwischen Polypid und Cystid und kann, wenn die Tentakelkrone eingezogen wurde, mit einem Deckel (Operculum) verschlossen werden). Eine Sonderform sind die Statoblasten ( vgl. Abb. 2/4 ,7) bei Süßwasser-Moostierchen: am Funiculus sammelt sich ektodermales und mesodermales Gewebe, wird mit Hartsubstanz umgeben, zum Teil auch noch mit Schwimmeinrichtungen und Widerhaken. Die bohnen- oder linsenförmigen Gebilde werden nach Absterben der Kolonie frei und dienen der Überdauerung und auch der passiven Ausbreitung durch Wasserströmung und Vögel (Konvergenz zu der Gemmula der Schwämme); aus ihnen keimt nach Ablauf des Winters bzw. der Trockenperiode ein neues Individuum.
Polymorphismus: Innerhalb der Kolonie gibt es eine ausgeprägte Arbeitsteilung (Polymorphismus), entsprechend der jeweiligen Spezialisierung innerhalb der Kolonie. Auch wenn es kein durchgehendes Gastrovaskularsystem wie bei den Hydrozoen-Kolonien gibt, findet genügend Stoffaustausch zwischen benachbarten Individuen statt, so daß neben den Autozoiden (normal gebaute Zoide) die schon erwähnten Gonozoide und auch andere, darmlose Heterozoide auftreten können, z.B. die nur aus Cystidanteil bestehenden Kenozoide (Stolonen) und Rhizoide, die der Verankerung der Kolonie am Boden dienen. Besonders differenziert sind die zweiklappigen Avicularien (sog. „Vogelköpfchen“; vgl. Abb. 2/5 ); ihre Zange ist eine Konvergenz zu den zwei- oder dreiklappigen Pedicellarien von Seesternen und Seeigeln. Der bewegliche Arm ist dem Operculum homolog, der unbewegliche Arm ist ein Auswuchs des übrigen Gehäuses. Bei den unverkalkten fadenförmigen Vibracularien ist das Operculum noch stärker abgewandelt: es bildet einen Stab, der zehnmal so lang wie das Cystid sein kann; das Polypid ist winzig und fungiert nur noch wie eine Sinnesborste. Der lange steife Stab ist so beweglich eingelenkt, daß er beinahe einen vollen Kreisbogen über die Kolonieoberfläche „fegen“ kann. Avicularien und Vibracularien haben wie Pedicellarien die Aufgabe, das Festsetzen von anderen sessilen Tieren und Algen zu verhindern und Verunreinigungen zu beseitigen. Mesoporen, oder je nach Wandausbildung Acanthoporen, heißen röhrenförmige Individuen bei paläozoischen Moostierchen.
Formenvielfalt: Abgesehen von Monobryozoon treten Moostierchen nur als Kolonien auf; deren Größe liegt im Bereich von Millimetern und Zentimetern; wenige erreichen die Größenordnung von einem Meter. Einige Typen von Kolonieformen ( vgl. Abb. 1/3 ): a) klumpenförmig, meist gallertig; hierzu gehören viele Süßwasser-Moostierchen; bei der Gattung Cristatella kann sich die ganze Kolonie mit ihrer Kriechsohle langsam fortbewegen. Zu diesem Typ gehört auch das MoostierchenPectinatella magnifica, das bis zu 1 kg schwere Kolonien bildet. Ebenfalls gallertig ist das „Gallert-Moostierchen“ Alcyonidium, dessen Gesamtwuchsform jedoch mehr geweihartig ist. – b) krustenförmig, wie eine Flechte flach dem Substrat anliegend. – c) fein verzweigt und insgesamt an ein Moos erinnernd (daher der Name der ganzen Klasse). – d) korallenartig: Einige Moostierchen sind kaum von Korallen (Anthozoa) zu unterscheiden, z.B. die Falsche Koralle Myriapora (Myriozoum;vgl. Abb. 1/3c ), Hornera und andere (Korallen). – e) blattförmig, z.B. Blätter-Moostierchen Flustra ( vgl. Abb. 1/3d ).
System und Verwandtschaft: Zu den Moostierchen (Ectoprocta: Afteröffnung außerhalb des Tentakelkranzes gelegen) rechnete man früher die nur rezent bekannten Entoprocta Nitsche 1869 (Afteröffnung innerhalb des Tentakelkranzes). Letztere bilden heute einen eigenen Stamm Kamptozoa (Kelchwürmer). In allen Systemvorschlägen bilden die auf das Süßwasser beschränkten, nur 4 Familien umfassenden Armwirbler (Lophopoda, Phylactolaemata, Tentakelkranz hufeisenförmig) eine gesonderte Unterklasse (bzw. eigene Klasse bei solchen Autoren, die in den Moostierchen einen eigenen Stamm sehen). Die übrigen 100 Familien, die „Meeres-Moostierchen“, deren Tentakel kreisförmig angeordnet sind, bilden die 2. Unterklasse, die Kreiswirbler (Gymnolaemata i.w.S., Stelmatopoda). In anderen Systemen gelten die Stenostomata und die Gymnolaemata i.e.S. als eigene Unterklasse ( vgl. Tab. ). Allgemein anerkannt ist die phylogenetische Verwandtschaft der Moostierchen mit den beiden anderen Tentakulaten-Klassen; die vor allem bei den Phoronida deutlich ausgebildete Trimerie der Coelome erleichtert es, das Epistom der Süßwasser-Moostierchen als Prosoma zu interpretieren. Probleme für die Phylogenetik ergeben sich aus dem Fehlen mancher Organsysteme (Kreislauf, Nephridien, Sinnesorgane), was zwar leicht als Folge der Verzwergung zu deuten ist, aber den Vergleich in diesen Organsystemen unmöglich macht. Manche Autoren greifen frühere Vermutungen über eine nähere Verwandtschaft mit den Kamptozoa (Bryozoa entoprocta) auf. Schließlich läßt das Vorkommen von Lophophoren bei den Pterobranchia daran denken, daß vielleicht gewisse „Tentakulaten-Merkmale“ ursprünglich für alle Archicoelomaten kennzeichnend waren.
Taxonomie: Bei fossilen Taxa sind die Form der Zoecien sowie ihre Öffnung bzw. Ausbildung der Ovicellen taxonomisch wichtig. Die Taxonomie der Moostierchen ist deshalb so umstritten, weil meist nur zurückgezogene oder abgestorbene Bryozoen (fossil!) bearbeitet wurden. Avicularien und Vibracularien sind zudem fossil nicht überliefert. Nennenswert sind vor allem die Unterklassen Stenolaemata und Gymnolaemata. Den Stenolaemata fehlt ein Epistom; dafür haben sie einen kreisförmigen Lophophor und 12–20 Tentakeln, ein röhren- oder schlauchförmiges Cystid und eine verkalkte Wand. Fossil wichtig sind die Ordnungen Cyclostomata, Treptostomata, Cryptostomata (ca. 550 Arten) und die Cystoporata (ausschließlich marin; Ordovizium bis heute). Die marinen Gymnolaemata (Ordovizium bis heute; vgl. Abb. 1/2 ) besitzen ebenfalls kein Epistom, aber einen kreisförmigen Lophophor und wenige Tentakeln. Das Cystid ist meist kurz, kastenförmig und trägt ein Operculum. Die Wand ist häufig stark verkalkt. Die fossilen Ordnungen Cheilostomata und Ctenostomata umfassen ca. 450 Arten. Die Unterklasse Phylactolaemata mit Epistom, hufeisenförmigem Lophophor, 30–100 Tentakeln, einem meist röhrenförmigen, unverkalkten Cystid, findet sich von der Kreidezeit bis heute im Süß- und Brackwasser. Geologische Verbreitung der Moostierchen: ?Kambrium; Ordovizium bis rezent, weltweit, riffbildend im Perm, gesteinsbildend in größerer Wassertiefe in der Schreibkreide (Kreide). Die wirtschaftliche Bedeutung der Moostierchen ist gering. Arten von Paludicella und anderer Gattungen können sich als „Leitungsmoos“ in Wasserleitungen ansiedeln und diese gegebenenfalls verstopfen, analog zur WandermuschelDreissena. Als Aufwuchs auf Schiffen erhöhen Moostierchen genauso wie alle anderen auf festem Substrat siedelnden Tiere (z.B. Seepocken) und Pflanzen den Reibungswiderstand. Bryozoenkalk, Caularien, Fenestella; Larven II .

U.W./W.R.

Lit.: Ryland, J.S.: Bryozoans. London 1970. Ryland, J.S.: Bryozoa; in Parker, S.P.: Synopsis and Classification of Living Organisms, Bd. 2. New York 1982. Westheide, W., Rieger, R. (Hrsg.): Spezielle Zoologie. Teil 1: Einzeller und Wirbellose Tiere. Stuttgart 1996. Wollacott R.M., Zimmer, R.L. (Hrsg.): Biology of Bryozoans. New York 1977.

Moostierchen

Abb. 1:
1 Süßwasser-Moostierchen (Unterklasse Phylactolaemata); 2 Meeres-Moostierchen (Unterklasse Gymnolaemata i.w.S.): ein Vertreter aus der Unterordnung Ascophora (Kontraktion der Muskeln am Ascus führt zur Erhöhung des Binnendrucks und damit indirekt zum Ausstrecken des Polypids). 3 Beispiele für Moostierchen-Kolonien: aPlumatella repens (Einzeltier 2 mm) auf einem Stück Holz im Süßwasser; bBugula avicularia (Kolonie 2 cm); cMyriapora truncata (bis 10 cm); dFlustra foliacea (bis 15 cm)

Moostierchen

Abb. 2:
1 Moostierchen der Gattung Membranipora auf einer Laminaria-Alge; 2 ästig verzweigte Moostierchenkolonie; 3 Vertreter der Sertellidae (Reteporidae);4 in dieser Kolonie sind die dunklen Statoblasten gut zu erkennen; 5 Avicularium; 6 Cyphonautes-Larve (Membranipora spec.);7 auskeimender Statoblast (Plumatella repens);8 REM-Aufnahme eines Lophophors von Plumatella spec.