Lexikon der Biologie: Orthoevolution
Orthoevolutionw [von *ortho- , Evolution], rektilineare Evolution, am Ende des 19. Jahrhunderts zunächst als Orthogenese eingeführter Begriff für "gerichtete" oder gar "zielstrebige" Evolution, die nicht Folge üblicher Selektion sei, sondern auf irgendwelchen "inneren Bedingungen" ("immanenten Kräften") beruhe und oft über das Zweckmäßige hinausgehe und durch "Überspezialisierung" zum Aussterben führe. Vor allem manche Paläontologen (Paläontologie) sahen in sog. orthogenetischen Entwicklungsreihen (z.B. "Pferdereihe", Formenreihen; Pferde IPferde II [Evolution]) von der Selektion "autonome Trends". Der deutsche Paläontologe O.H. Schindewolf sprach von "gesetzmäßig ablaufenden autonomen Entfaltungsprozessen". Die Orthogenese ist eine der 3 bekanntesten antidarwinistischen Evolutionstheorien neben dem Neolamarckismus und der Saltations-Theorie (Saltation). B. Rensch, G.G. Simpson und andere Vertreter der Synthetischen Evolutionstheorie haben aber im 2. Viertel des 20. Jahrhunderts gezeigt, daß alle Beispiele ohne die Annahme "innerer Kräfte" erklärt werden können. Viele Evolutionsbiologen meiden deshalb die Begriffe Orthogenese und Orthoevolution völlig. – Viele Beispiele stammen von Fossilien. Berühmt ist der Irische Elch ("Riesenhirsch"; atelische Bildungen [Farbtafel]), der am Ende der letzten Eiszeit ausstarb – möglicherweise infolge des Vordringens des Waldes. Noch in 2 modernen Fachbüchern wird behauptet, daß dieses Tier mit 3,5 m Geweihspannweite "übers Ziel geschossen" und "aufgrund seiner Konstruktion" auch ohne Umwelt-Veränderungen zum Aussterben verurteilt gewesen sei oder "diese Elche starben vor etwa 11.000 Jahren aus, vermutlich einfach deshalb, weil sie von ihrem gewaltigen Geweih buchstäblich zu Boden gedrückt wurden". Auch der Giraffenhals-Saurier Tanystropheus mit 4 m langem Hals bei nur 1 m Rumpflänge wurde noch in jüngster Zeit als Beispiel für Aussterben aus "innerem Zwang" heraus genannt: die "Überlänge der Luftröhre" müsse zu schlimmer Atemnot geführt haben. Schon vor einem halben Jahrhundert hatte Simpson auf die Absurdität solcher Argumentation hingewiesen mit der rhetorischen Frage, warum denn all die ausgestorbenen Beispiele für Orthogenese zum Teil Jahrmillionen gelebt haben. – Wenn Fossilmaterial sehr reichlich vorliegt, vor allem bei Weichtieren und Wirbeltieren, lassen sich Trends konstruieren, z.B. Aufrollung des Gehäuses in der frühen Evolution der Kopffüßer ( vgl. Abb. ) – also hin zu einer Form, wie sie heute noch Nautilus zeigt. Bei der Evolution der Pferde gibt es sogar mehrere Trends: Größensteigerung, Reduktion der Zehenzahl (regressive Evolution), Veränderung des Kauapparats (Kopf insgesamt und Zähne). Hier kann aber alles plausibel gemacht werden als Folge der viele Millionen Jahre lang gleichgerichteten sog. Orthoselektion (L. Plate 1903), mehr oder weniger direkt eine Folge des Wechsels vom Wald (Nahrung: zartes Laub) zur offenen Steppe (Nahrung: Gras mit harten Silicat-Einlagerungen bedeutete einen starken Selektionsdruck auf das Gebiß). Die erwähnte Größensteigerung findet sich bei vielen Tieren und ist auch ohne die Annahme irgendwelcher "inneren Kräfte" erklärbar (Copesches Gesetz). – Ähnliches gilt für die Evolution von Schlüsselmerkmalen: Ist erst einmal die Vorstufe entstanden, kann es beinahe "automatisch" zu einer "kanalisierten" und dadurch oft schnellen weiteren Evolution an diesem Merkmal kommen, sozusagen zu einer sukzessiven Verbesserung. Wenn z.B. aus der Reptilien-Schuppe die Vorstufe einer Feder geworden ist (und zusätzlich das Verhalten als Schrittmacher wirkt, sozusagen als weiterer "Motor" der Evolution), dann kommt es zur additiven Typogenese, die dann in der Rückschau wie eine Orthogenese wirkt. – Bei vielen Orthogenese-Beispielen handelt es sich um Strukturen, die im Zusammenhang mit der sexuellen Selektion stehen (Kommentkampf), z.B. übergroße Mandibeln bei Männchen von Hirschkäfern oder die schon diskutierten riesigen Hirsch-Geweihe. Oft sind es runaway-Phänomene, die im Sinne von Fishers Prozeß gesehen werden können, also letztlich wieder "Verhaltensänderung als Schrittmacher der Evolution". – Orthoselektion gibt es auch bei Coevolution i.w.S., vor allem bei den evolutiven Wettläufen zwischen Räuber und Beute, z.B. im Meer bei Krabben (immer effektivere Brechscheren) und ihrer Beute, den Schnecken (immer dickere Schalen, vor allem an der Gehäusemündung) oder zwischen Ektoparasiten (z.B. immer bessere Klammerorgane oder Saugnäpfe; Parasitismus) und ihren Wirten (immer bessere Putzorgane oder sonstige Abwehrmechanismen). Typostrophentheorie.
U.W.
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Orthoevolution
Gehäuseeinrollung bei den Lituiten als Beispiel einer Orthogenese; aRhynchorthoceras,bAncistroceras,cLituites (Nautiloidea [Abb.]), dCyclolituites
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