Lexikon der Biologie: Pentosephosphatzyklus
Pentosephosphatzyklusm, Pentosephosphatweg, Hexosemonophosphatweg, oxidativer Phosphogluconatweg, Warburg-Dickens-Horecker-Weg, eine bei Mikroorganismen, Pflanzen und Tieren im Cytosol vorkommende vielstufige, zyklische Reaktionsfolge ( vgl. Abb. ), durch die Glucose-6-phosphat unter Bildung von Reduktionsäquivalenten in Form von NADPH (Nicotinamidadenindinucleotidphosphat) nach folgender Bruttogleichung zu CO2 (Kohlendioxid)abgebaut werden kann:
C6H11O6 ~ PO32– +7 H2O +12 NADPH+ →
6 CO2 +12 NADPH +12 H+ + HPO42–.
Die Bedeutung des Pentosephosphatzyklus liegt vor allem in der Bereitstellung von NADPH für reduktive (Reduktion) biosynthetische Reaktionen der Zelle. Dementsprechend laufen die Reaktionen des Pentosephosphatzyklus kaum in arbeitenden Muskelzellen – hier wird Energie vorwiegend durch Veratmung (Atmungskette) der durch Glykolyse und Citratzyklus entstehenden NADH- bzw. FADH2-Reduktionsäquivalente (Redoxreaktionen) gewonnen –, dagegen bevorzugt im Fettgewebe, in den Milchdrüsen, in der Nebennierenrinde (Nebenniere) und in der Leber. Große Bedeutung hat der Pentosephosphatzyklus durch die Bildung der verschiedenen Zuckerphosphate (Tetrose-, Pentose-, Heptosephosphate; Zuckerester), da diese vielfach, wie z.B. Ribose-5-phosphat (Ribose) als Vorstufe wichtiger Biomoleküle (CoA, ATP, NAD+, FAD, Nucleinsäuren u.a.) oder Ribulose-5-phosphat als CO2-Akzeptor bei der Photosynthese (Calvin-Zyklus), zentrale Rollen im Stoffwechselgeschehen (Stoffwechsel) spielen. Der Pentosephosphatzyklus unterteilt sich in den oxidativen Teil, der mit der Bildung von Ribulose-5-phosphat und 2 Mol NADPH abschließt, und den nichtoxidativen Teil, in dem durch Isomerisierungs- (Isomerisierung), Transaldolase- (Transaldolase) und Transketolase-Reaktionen (Transketolase) lediglich intra- und intermolekulare Umlagerungen ohne Austausch von Wasserstoffatomen ablaufen und eine Verbindung des Pentosephosphatzyklus und der Glykolyse hergestellt wird. Die Bilanz des nichtoxidativen Teils besteht in der Umwandlung von 3 Pentosephosphaten (2 Xylulose-5-phosphate und 1 Ribose-5-phosphat) in 2 Hexosephosphate (= 2 Fructose-6-phosphate) und 1 Triosephosphat (Glycerinaldehyd-3-phosphat), was bezüglich der Kohlenstoffatome durch die Gleichung 3×5 C ⇌2×6 C +1×3 C wiedergegeben wird. In einem letzten Teil des Zyklus erfolgt schließlich die Umwandlung von Fructose-6-phosphat bzw. von 2 Molekülen Glycerinaldehyd-3-phosphat zu Glucose-6-phosphat, womit der Zyklus geschlossen ist. Die Teilschritte des letzten Teils sind identisch mit Teilschritten der Gluconeogenese bzw. mit Umkehrreaktionen der Glykolyse. Das Gleichgewicht der beiden Oxidationsreaktionen des ersten Teils liegt weitgehend auf seiten der Oxidationsprodukte, weshalb der oxidative Teil praktisch irreversibel abläuft. Dagegen sind alle Teilreaktionen des nichtoxidativen Teils reversibel und damit die Grundlage für die wechselseitige Umwandlung der Zucker mit unterschiedlich langem Kohlenstoffrückgrat (Triosen, Tetrosen, Pentosen, Hexosen, Heptosen; Kohlenhydrate) in Form ihrer Phosphate. Die Geschwindigkeit des oxidativen Teils des Pentosephosphatzyklus ist vom NADP+-Spiegel abhängig, wobei die praktisch irreversible Glucose-6-phosphat-Dehydrogenase-Reaktion (Glucose-6-phosphat-Dehydrogenase) eine Kontrollfunktion besitzt. Die Produktion von NADPH + H+ ist eng mit dessen Verbrauch bei reduktiven Biosynthesen verbunden. Der nichtoxidative Zweig des Pentosephosphatzyklus wird dagegen in erster Linie durch die Substratverfügbarkeit reguliert. Kohlenhydratstoffwechsel; Stoffwechsel.
H.K./S.Kl.
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Pentosephosphatzyklus
Wiedergegeben sind alle Reaktionen des Pentosephosphatzyklus ohne Berücksichtigung von Ringformen einzelner Zuckerphosphate und der Stöchiometrie zwischen den 3 Hauptteilen des Zyklus. Um die Stöchiometrie zu berücksichtigen, müßte im oxidativen Teil der Umsatz von 6 Molekülen Glucose-6-phosphat (= 36 C-Atome) zu 6 Molekülen CO2 (= 6 C-Atome) und Ribulose-5-phosphat (= 30 C-Atome) aufgeführt werden. Von letzteren müßten im nichtoxidativen Teil 4 Moleküle zu Xylulose-5-phosphat (= 20 C-Atome) und 2 Moleküle zu Ribose-5-phosphat (= 10 C-Atome) isomerisiert werden und diese zusammen dann zu 4 Molekülen Fructose-5-phosphat (= 24 C-Atome) und 2 Molekülen Glycerinaldehyd-3-phosphat (= 6 C-Atome) umgelagert werden; beide zusammen können dann zu 5 Molekülen Glucose-6-phosphat (= 30 C-Atome) zurückverwandelt werden. Als Summe ergibt sich daraus der Abbau von 1 Molekül Glucose-6-phosphat zu 6 CO2 nach der Bruttogleichung (vgl. Grundtext), wobei jedoch alle 6 CO2-Moleküle nicht von einem einzigen, sondern von 6 verschiedenen Glucose-6-phosphat-Molekülen, und zwar von deren C1-Positionen, stammen. Bei den Transaldolase- und Transketolase-Reaktionen zeigen die grau unterlegten Teile die transferierten Reste der Zuckerphosphate an. Die einzelnen Reaktionen werden durch folgende Enzyme katalysiert:
1 Glucose-6-phosphat-Dehydrogenase, 2 Lactonase, 3 6-Phosphogluconat-Dehydrogenase, 4 Phosphopentose-Isomerase, 5 Phosphopentose-Epimerase, 6 Transketolase, 7 Transaldolase, 8 Triosephosphat-Isomerase, 9 Fructose-1,6-diphosphat-Aldolase (Fructose-1,6-bisphosphat-Aldolase), 10 Fructose-1,6-diphosphatase (Fructose-1,6-bisphosphatase), 11 Phosphogluco-Isomerase, 12 Phosphofructokinase.
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