Lexikon der Biologie: Phoronida
Phoronida [benannt nach (griech.) Phorōnis, in der Mythologie Beiname der Io als Schwester des Phoroneus], Phoronidea, Hufeisenwürmer, artenarme Gruppe mariner wurmförmiger Organismen von orange bis braunroter Färbung, die vor allem in den Küstengewässern aller gemäßigten und tropischen Meere bis zu einer Tiefe von 400 m zerstreut, aber regelmäßig vorkommen. Sie sind meist unter 10 cm lang und leben – oft in dichten Kolonien – in selbstgebauten, chitinigen Röhren, die sie entweder nach dem Eingraben in Weichböden um sich abscheiden oder an Muschelschalen und Steinen festheften. Einige Arten können sich auch minierend in Kalkstein oder Molluskenschalen einbohren, vermutlich durch Abscheidung saurer Körpersekrete. In ihren Wohnröhren vermögen sie sich frei zu bewegen, verlassen diese aber normalerweise nicht, sondern strecken nur ihr tentakeltragendes Vorderende aus ihrer Röhre zum Nahrungsfang hervor. Ihr drehrunder, zuweilen äußerlich geringelter Körper ist am Hinterende zu einer Verdickung aufgebläht, mit der sie sich in ihrer engen Röhre, vor allem bei raschem Zurückziehen, festhalten können. Das Vorderende trägt eine hufeisenförmige (deutscher Name), nach dorsal offene Tentakelkrone (Lophophor) mit 2 Reihen von insgesamt 20–500 cilienbesetzten schlanken und beweglichen Tentakeln ( vgl. Abb. 1a ), mit denen die Nahrung (Kleinplankton) herbeigestrudelt wird. Ventral zwischen den beiden Tentakelreihen liegt die Mundöffnung, von einer halbmondförmigen Falte (Epistom) überdeckt, während der gleichfalls am Vorderende gelegene After ebenso wie die Öffnungen der paarigen Exkretionsorgane außerhalb der Tentakelreihen dorsal zwischen beiden Lophophorarmen münden. – Die Körperwand, bestehend aus einer besonders am Vorderkörper drüsenreichen (Sekretion der Wohnröhre), einschichtigen und zellulären Epidermis, darunter einer derben Basalmembran und einer äußeren Ring- und inneren Längsmuskelschicht schräggestreifter Muskulatur, umgibt ein echtes Coelom, das in 3 Kammern unterteilt ist, das geräumige Rumpfcoelom oder Metacoel im Metasoma, das Mesocoel in Vorderkörper, Lophophor und Tentakeln (Mesosoma) und das winzige Pro(to)coel oder Prosoma-Coelom im Epistom (Archimetamerie, Enterocoeltheorie [Abb.]). Der Darm, ein cilienloses Epithelrohr, umgeben von einem Mantel aus Ring- und Längsmuskulatur, ist in seiner ganzen Länge in 2 vertikalen und beidseits je 1 horizontalen Mesenterium aufgehängt und durchzieht in einer langen Schleife das gesamte Metasoma. Sein absteigender Schenkel (Oesophagus) weitet sich vor der U-Krümmung zum Magen und biegt dann in den aufsteigenden Mittel- und Enddarm um. Die Hufeisenwürmer besitzen ein geschlossenes Blutgefäßsystem, in dem farbloses Blut mit hämoglobinhaltigen Blutzellen zirkuliert: ein muskulöses Dorsalgefäß („Vene“) zwischen den beiden Darmschenkeln treibt das vom Darm kommende Blut kopfwärts und bildet in der Lophophorbasis eine den Oesophagus umgreifende Schlinge. Diese wird durch eine Längsfalte in 2 unvollständig voneinander getrennte Etagen unterteilt, und von ihr zweigen in gleicher Weise unterteilte Blindgefäße zu den einzelnen Tentakeln (Kiemenfunktion) ab, in deren aufsteigendem Schenkel venöses Blut zur Tentakelspitze fließt, das dann, mit O2 angereichert, durch den absteigenden Kiemengefäßschenkel über die untere Etage des Ringgefäßes und paarige, aus ihr entspringende „Arterien“stämme in eine unpaare, links vom ventralen Darmschenkel verlaufende Lateral-„Arterie“ geleitet wird. Letztere führt das Blut über zahlreiche lakunenartige Querverbindungen in der Magenwand in die Dorsalvene zurück. Das sehr einfach gebaute Zentralnervensystem bildet einen basiepithelialen Nervenring in der Epidermis der Lophophorbasis. Von ihm ziehen einige Nervenstränge zu den Tentakeln und zur Körperlängsmuskulatur sowie dünnere Faserverbindungen zu einem subepidermalen Nervengeflecht, das die Sinneszellen der gesamten Körperoberfläche und die äußere Ringmuskulatur innerviert. Zusätzlich entsendet es – je nach Art – ein oder mehrere, rasch leitende motorische Riesenaxone, die vor allem an der linken Körperseite zwischen Epidermis und Basalmembran verlaufen, zur Körperlängsmuskulatur. Sie sind verantwortlich für deren synchrone Kontraktion bei blitzschnellem Zurückziehen in die Wohnröhre nach mechanischer Reizung der Tentakelsinnesorgane. Die meisten Hufeisenwürmer sind Zwitter; Hoden und Ovarien entstehen räumlich getrennt als diffuse Keimgewebe im Coelomepithel entlang der Lateralarterie. Die Geschlechtsprodukte gelangen über die Leibeshöhle durch die paarigen Nephridientrichter und die beidseits des Afters mündenden Exkretionsporen ins freie Wasser. Dort findet die Besamung statt. Die mehr oder weniger dotterreichen Eier entwickeln sich in Bruttaschen im mütterlichen Lophophor (Lophophororgan, Nidamentaldrüsen) über eine totale, fast äquale Radiärfurchung zu – je nach Art – lecitho- oder planktotrophen, trochophoraähnlichen, aber bereits tentakeltragenden Wimpernlarven (Actinotrocha-Larve; vgl. Abb. 1b und vgl. Abb. 2a ). Der Urmund wird zum definitiven Mund (Protostomier). Die Actinotrochae sinken nach meist kurzem planktischem Leben zum Grund, graben sich nach einer in wenigen Stunden ablaufenden Metamorphose als junge Würmer in den Boden ein und beginnen bereits, ihre Wohnröhre abzuscheiden. Die Hufeisenwürmer können verletzte Körperteile regenerieren, und manche Arten besitzen die Fähigkeit zur vegetativen Fortpflanzung durch Knospung an der Rumpfwand. – Bisher sind 10 zum Teil weltweit verbreitete Arten bekannt, die sich auf 2 Gattungen, Phoronis ( vgl. Abb. 2b ) und Phoronopsis, verteilen. Als archimere Protostomier mit einer dem Nahrungserwerb dienenden, hufeisenförmigen Tentakelkrone zeigen die Phoronida große Ähnlichkeiten mit den Bryozoa (Moostierchen) und den Brachiopoden (Armfüßer) und werden von den meisten Zoologen als eigene und ursprünglichste Klasse mit diesen zum Stamm Tentaculata (im engl. Sprachbereich auch Lophophorata) zusammengefaßt. Gleichzeitig sieht man in ihnen ein Bindeglied zu den Pterobranchia (Flügelkiemern) innerhalb der Hemichordata (Kragentiere).
P.E.
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Phoronida
Abb. 1: aPhoronis hippocrepia, b Actinotrocha-Larve
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Phoronida
Abb. 2: a Actinotrocha-Larve in beginnender Metamorphose, b Kolonie von Phoronis hippocrepia
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