Lexikon der Biologie: Photorespiration
Photorespirationw [von *photo- , latein. respiratio = Atmung], Photoatmung, Lichtatmung, allgemeine Bezeichnung für eine durch Licht verstärkte Atmung in photosynthetischen Organismen. Der zu den Reaktionen des Calvin-Zyklus in Konkurrenz ablaufende zyklische Stoffwechselweg beruht darauf, daß das Enzym Ribulose-1,5-diphosphat-Carboxylase („Rubisco“) ihr Substrat Ribulose-1,5-bisphosphat (Ribulose-1,5-disphosphat) nicht nur carboxylieren (Carboxylierung), sondern auch oxygenieren (mit Sauerstoff beladen) kann. Anstelle von 2 Molekülen 3-Phosphoglycerat (Phosphoglycerinsäuren) werden dabei lediglich 3-Phosphoglycerat und 2-Phosphoglykolat (Phosphoglykolsäure) gebildet, das durch eine plastidäre Phosphatase in Glykolat (Glykolsäure) umgewandelt wird ( vgl. Abb. ). Die weiteren Reaktionen der Photorespiration, die nicht nur in Chloroplasten, sondern auch in den Peroxisomen und Mitochondrien lokalisiert sind, führen zum 3-Phosphoglycerat, das zur Regeneration von Ribulose-1,5-bisphosphat verwendet werden kann. Rein rechnerisch betrachtet, werden bei der Photorespiration jedoch nur 75% des Kohlenstoffs regeneriert, da bei der Reaktion der mitochondrialen Glycin-Decarboxylase CO2 freigesetzt wird ( vgl. Tab. ). – Die Tatsache, daß die photosynthetische CO2-Fixierung (Kohlendioxidfixierung) und Photorespiration gleichzeitig ablaufende Prozesse sind, ist darauf zurückzuführen, daß Rubisco sowohl CO2 als auch O2 (Sauerstoff) als Substrat verwenden kann. Zwar läßt sich im Experiment zeigen, daß die Carboxylierung bei gleich großen O2- und CO2-Konzentrationen rund 80mal schneller abläuft als die Oxygenierung, unter natürlichen Bedingungen jedoch ist aufgrund des wesentlich höheren O2-Gehalts der Luft (Atmosphäre) die CO2-Fixierungsrate nur etwa 3mal höher als die Photorespiration. Unter bestimmten Bedingungen sind beide Stoffwechselwege miteinander gekoppelt und sorgen für einen bestimmten Fluß des Kohlenstoffs im Blatt. Allerdings verringert dieser „Wettlauf“ die Photosyntheserate und somit die theoretische Effizienz der Photosynthese um 50%. Da sich das CO2/O2-Verhältnis bei höheren Temperaturen noch verschlechtert, sind C3-Pflanzen heißer Standorte besonders für Photorespiration anfällig. Einige Pflanzen der Subtropen und Tropen haben deshalb besondere Anpassungsmechanismen entwickelt, um diesem Problem erfolgreich begegnen zu können (CAM-Pflanzen, diurnaler Säurerhythmus, C4-Pflanzen, Hatch-Slack-Zyklus). – Welche biologische Funktion die Photorespiration hat, ist nach wie vor unklar. Die zur Carboxylierung in Konkurrenz tretende Oxygenierung ließe sich einerseits gleichsam als evolutionäres Erbe damit erklären, daß zu Beginn der Entstehung pflanzlichen Lebens (Erdgeschichte [Tab.], Landpflanzen, Pflanzen) das CO2/O2-Verhältnis der Luft wesentlich höher war, als dies heute der Fall ist, so daß die Oxygenierungsreaktion sich unter diesen Bedingungen kaum negativ bemerkbar gemacht hätte. Andererseits sprechen Beobachtungen dafür, daß Pflanzen bei Dürrestreß (Austrocknungsfähigkeit, Pflanzenstreß, Trockenresistenz) und geschlossenen Spaltöffnungen einer hohen Lichtintensität (Lichtfaktor) und niedrigen intrazellulären CO2-Konzentrationen ausgesetzt sind. Durch Photorespiration würden dann überschüssiges NADPH (Nicotinamidadenindinucleotidphosphat) und ATP (Adenosintriphosphat) beseitigt und die den Photosyntheseapparat schädigende Photooxidation verhindert (Photoinhibition). Für diese Erklärung sprechen auch Versuche an Arabidopsis-Mutanten (Schmalwand), die eine defekte Photorespiration besitzen: Sie können nur bei einem künstlichen hohen CO2-Gehalt überleben und sterben in normaler Luft ab. – Der Begriff Lichtatmung grenzt die Photorespiration von der Dunkelatmung ab, bei der es sich um mitochondriale Atmungsprozesse grüner Gewebe im Dunkeln sowie nicht photosynthetischer Gewebe handelt. Kompensationspunkt.
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Photorespiration
Ablauf der Photorespiration in 3 Zellorganellen. Die Metabolite werden durch bestimmte Transportproteine (Translokatoren) in die jeweiligen Kompartimente hinein- und heraustransportiert. Eine in den Peroxisomen vorhandene Katalase führt zur Entgiftung des cytotoxischen H2O2 (Wasserstoffperoxid).
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