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Lexikon der Biologie: reduktiver Citratzyklus

reduktiver Citratzyklusm, umgekehrter Citratzyklus, reduktiver Tricarbonsäurezyklus, autotropher CO2-Fixierungsweg im phototrophen und chemolithotrophen Stoffwechsel, in dem 2 CO2 zu Acetyl-CoA reduziert werden. Acetyl-CoA (Acetyl-Coenzym A) ist Ausgangsverbindung für weitere Synthesen im Aufbaustoffwechsel. Durch Aufnahme von 2 weiteren CO2 entsteht Oxalacetat, das wichtiges Zwischenprodukt für viele Synthesen ist. Schlüsselenzyme für die CO2-Fixierung (Kohlendioxidfixierung) sind die α-Oxoglutarat-Synthase (α-Oxoglutarat: Ferredoxin-Oxidoreductase), welche die reduktive Carboxylierung von Succinyl-CoA (Succinyl-Coenzym A) zu 2-Oxoglutarat katalysiert, und die Isocitrat-Dehydrogenase, die 2-Oxoglutarat reduktiv zu Isocitrat carboxyliert. Im reduktiven Citratzyklus entsprechen die meisten Enzymreaktionen denen im Citratzyklus, nur daß sie in entgegengesetzter Richtung ablaufen ( vgl. Abb. ). Eine Ausnahme bilden die Fumarat-Reductase, die Fumarat zu Succinat reduziert, und die ATP-abhängige Citratlyase, durch die Citrat zu Oxalacetat und Acetyl-CoA gespalten wird. Sie ersetzen die Succinat-Reductase bzw. die Citratsynthase, die im normalen, oxidierenden Citratzyklus vorliegen. In Chlorobium dient außerdem Ferredoxin als Elektronenüberträger zur CO2-Fixierung von Succinyl-CoA zu α-Oxoglutarat (α-Ketoglutarat; α-Ketoglutarsäure) und von Acetyl-CoA zu Pyruvat. Mit einigen Modifikationen findet diese CO2-Fixierung bei anderen grünen Schwefelbakterien, einigen Sulfat-reduzierenden Eubakterien (Desulfobacter; Sulfatreduzierer), einigen Archaebakterien (z.B. Sulfolobus, Thermoproteus [Thermoproteales]) und den wasserstoffoxidierenden Aquificales (Aquifex, Hydrogenobacter; thermophile Bakterien, wasserstoffoxidierende Bakterien) statt.



reduktiver Citratzyklus

reduktiver Citratzyklus der autotrophen CO2-Fixierung bei grünen Schwefelbakterien (Chlorobiaceae).
1 Malat-Dehydrogenase, 2 Fumarase (Fumarat-Hydratase), 3 Fumarat-Reductase, 4 Succinyl-CoA-Synthetase, 5 α-Oxoglutarat-Synthase (2-Oxoglutarat: Ferredoxin-Oxidoreductase), 6 Isocitrat-Dehydrogenase, 7 cis-Aconitase (Aconitat-Hydratase), 8 ATP-Citrat-Lyase, 9 Pyruvat-Synthase, 10 Phosphoenolpyruvat-Synthase, 11 Phosphoenolpyruvat-Carboxylase.
Zur reduktiven CO2-Fixierung in Reaktion 5 und 9 dient Ferredoxin als Elektronenüberträger

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