Rostpilze, Uredinales, Ordnung der Ständerpilze, Unterklasse Urediniomycetidae (Uredomycetidae), früher Phragmobasidiomycetidae, Klasse Urediniomycetes. Die Vertreter entwickeln quergeteilte Phragmobasidien; sie sind weltweit verbreitet, in der Natur ausschließlich parasitisch auf Samenpflanzen und Farnen, Erreger der Rostkrankheiten. Besonders wichtig sind die Getreideroste (z.B. Gelbrost, Braunrost, Haferkronenrost, Schwarzrost, Zwergrost). Bei einigen Rostpilzen ist die Kultur auf Nährböden gelungen. Der Name Rostpilze bezieht sich auf die Farbe bestimmter Sporenlager ( vgl. Abb. 1 ). Die Ordnung umfaßt etwa 126 Gattungen mit ca. 5000 Arten, die meist streng an ihre Wirtspflanze gebunden sind. Die Rostpilze zeigen eine ausgeprägte Spezialisierung. So finden sich viele Varietäten (var.), die, morphologisch nicht unterscheidbar, auf unterschiedliche Pflanzenarten spezialisiert sind, und zahlreiche physiologische Rassen (Biotypen, Pathotypen, bei Puccinia graminis var. tritici mehr als 300), die sich morphologisch gleichen, aber nur bestimmte Rassen einer einzelnen Sorte einer Kulturpflanze befallen. Rostpilze besitzen mannigfaltige Entwicklungszyklen. Es gibt Formen mit obligatem Wirtswechsel (Heterözie [heterözisch], haploide und dikaryotische Phase benötigen eine andere Wirtspflanze; vgl. Abb. 2 ). Bei anderen Formen verläuft die gesamte Entwicklung auf einem Wirt (Autözie [autözisch]). Es gibt Arten mit vollständigem Entwicklungszyklus (5 Sporenformen, oft 0–IV benannt), als Euform oder Eutypus bezeichnet (s.u.), und solche, die eine oder mehrere Sporenformen unterdrücken. Diese verkürzte Entwicklung tritt besonders häufig in Klimazonen mit kurzer Vegetationsperiode auf. Die Entwicklung kann auch durch Wiederholung einzelner Generationen, häufig der Uredosporenentwicklung, verlängert werden. – Welche Sporenformen außer den Basidiosporen in der Entwicklung auftreten, wird durch bestimmte Formnamen (oder als Typus) gekennzeichnet: in der Euform (Eutypus) treten alle 5 Sporenformen auf, bei der Auteuform ohne, bei der Heteroeuform mit Wirtswechsel; bei der Opsisform fehlen die Uredosporen (Autopsisform ohne, Heteropsisform mit Wirtswechsel), bei der Brachyform fehlen die Aecidiosporen; bei der Mikroform die Aecidio- und Uredosporen, die Teleutosporen haben eine Keimruhe; bei der Leptoform fehlen die Aecidio- und Uredosporen, die Teleutosporen können jedoch sofort keimen; der Endoform fehlen Uredo- und Teleutosporen. Spermatien können bei den verschiedenen Formen auftreten oder auch fehlen. Es gibt sogar imperfekte Rostpilze, von denen nur die Uredosporen bekannt sind. – Echte Fruchtkörper werden bei Rostpilzen nicht gebildet. Ansätze zu einer Fruchtkörperbildung sind bei einigen Arten in den gallertartigen oder stielförmig erhobenen Teleutosporenlagern zu erkennen. – Die Rostpilze werden nach der Bildung der Teleutosporen (gestielt, ungestielt, einzeln, in Ketten) und der Ausbildung der Aecidien (Aecidium) in mehrere Familien gegliedert ( vgl. Tab. ). Die Aecidien sind normalerweise von einer dauerhaften Pseudoperidie umgeben. Fehlt diese, wird das Sporenlager Caeoma (Plural Caeomata) genannt. Wächst die Pseudoperidie weit über die Blattoberfläche empor (z.B. beim Gitterrost), spricht man vom Roestelia-Typ. Ist die Pseudoperidie nicht becher- oder schüsselförmig, sondern ohne besondere Differenzierung, unregelmäßig, rundlich oder sackförmig, wird das Lager auch Peridermium genannt. – Rostpilze haben (zusammen mit den Septobasidiales und einem Teil der heutigen Auriculariales) eine besondere Stellung innerhalb der Ständerpilze. Möglicherweise stehen sie an der Basis dieser Entwicklungslinie. So haben sie zum Teil Ähnlichkeiten zu den Schlauchpilzen: bipolare Heterothalli, einfache Septoporen in den Querwänden, ausgeprägte Nebenfruchtformen, Spermatien und Empfängnishyphen als Geschlechtsorgane. Die Aecidien der Rostpilze könnten den Ascomata (Ascoma) der Schlauchpilze homolog sein. – Rostpilze sind stammesgeschichtlich eine sehr alte Pilzgruppe (Pilze). In Fossilien aus dem Karbon (vor ca. 300 Millionen Jahren) konnten Farnparasiten nachgewiesen werden, die eine überraschende Übereinstimmung mit heutigen, ursprünglichen (primitiven), an Koniferen lebenden Formen aufweisen. Im Mesozoikum gingen die Rostpilze auf Nacktsamer, besonders Nadelhölzer, und von der Oberkreide an auf Bedecktsamer über. Damit entwickelte sich ein Wirtswechsel zwischen Nackt- und Bedecktsamern. Die mit dicken Wänden versehenen Teleutosporen (Probasidien) sind wahrscheinlich als Anpassung beim Vordringen in kühlere Klimate entstanden. Bary (H.A. de), Gartenschädlinge; Pflanzenkrankheiten I .

G.S.

Lit.:Blumer, S.: Rost- und Brandpilze auf Kulturpflanzen. Jena 1963.

Rostpilze

Abb. 1:
1 Kaffeerost, Sporen in verschiedenen Reifestadien; 2 Weizengelbrost, Sporenlager

Rostpilze

Abb. 2: Entwicklungszyklus des wirtswechselnden Rostpilzes Puccinia graminis (Erreger des Getreide-Schwarzrostes):
Gelangen (haploide) Basidiosporen(1) im Frühjahr auf Blätter der Berberitze (Berberis vulgaris), so bilden sie unter geeigneten Bedingungen Keimhyphen aus, die die Cuticula durchbrechen (2) und mit dem einkernig-haploiden Mycel das Wirtsgewebe durchwuchern (3). Später bilden sich nahe der Blattoberfläche subepidermale, krugartige, nach außen mündende Spermogonien (früher auch Pyknidien genannt), in denen kleine farblose Zellen, die Spermatien (= 1. Sporenform = „0“; auch Pyknosporen genannt) abgeschnürt werden (4). Die Funktion der Spermatien ist das Übertragen von männlichen Kernen zur Befruchtung; sie können kein Mycel ausbilden und sind nicht infektionsfähig. Diese männlichen Kerne werden von (weiblichen) Empfängnishyphen übernommen – querwandlose Auszweigungen des haploiden Mycels, die zwischen den Epidermiszellen und den Spermogonien hindurch über die Blattoberfläche hinausragen (4, a). Die Spermatien verschmelzen nur mit konträrgeschlechtlichen Empfängnishyphen, was bei einer Mischinfektion ohne Schwierigkeiten möglich ist. Außerdem kann eine Übertragung auf andere Blätter oder Pflanzen durch Insekten erfolgen, die durch Nektar angelockt werden, der von den Spermogonien ausgeschieden wird. Häufig erfolgt die Befruchtung auch zwischen Hyphenzellen verschiedengeschlechtlicher Thalli im Blattinnern. – Fast gleichzeitig mit der Spermogonienbildung verknäueln sich an der Blattunterseite die Hyphen zu Aecidienanlagen (Aecidium), in die die konträrgeschlechtlichen Kerne von den Empfängnishyphen einwandern, so daß sich in der Anlage dikaryotische Basalzellen bilden. Darauf wachsen die dikaryotischen Zellen der Aecidienanlagen zu becherförmigen lebhaft orange gefärbten Aecidien aus, die die Blattunterseite durchbrechen (5). An der Außenseite besitzen die Aecidien eine sich später öffnende Hüllschicht (= Pseudoperidie, p), im Innern werden zahlreiche Ketten mit dikaryotischen A2} gebildet (= 2. Sporenform = „I“), die, sukzessiv abgeschnürt, in den Luftstrom gelangen. Mit dem Kernphasenwechsel (haploid zu dikaryotisch) ändern sich die parasitischen Eigenschaften; es erfolgt ein Wirtswechsel. Die Aecidiosporen (6) keimen nur auf Getreide und Wildgräsern (nicht mehr auf Berberitze); ihre Keimschläuche dringen durch die Spaltöffnungen in das Wirtsgewebe (Blätter, Halme) ein (7). Abhängig von der Witterung entwickeln sich aus dem interzellulären, dikaryotischen Mycel mehrere Generationen von Sporenlagern, welche die Epidermis durchbrechen und gelbliche Sommersporen, die Uredosporen (= 3. Sporenform = „II“), bilden (8). Die Uredosporen vermögen am Getreide neue Infektionen auszulösen, so daß innerhalb weniger Wochen ein ganzes Weizenfeld befallen sein kann (9). Auf einer Pflanze können sich viele Uredolager ausbilden, die zusammen Millionen an Uredosporen abschnüren. – Gegen Herbst, am reifenden Getreide, entwickelt das gleiche Paarkernmycel in weiteren, fast schwarzen Lagern oder in den Uredolagern die auf Stielen sitzenden Wintersporen, die Teleutosporen (= 4. Sporenform = „III“, 10); es sind braune, dickwandige, gegen Trockenheit und Kälte widerstandsfähige, zweizellige Sporen (11). In den Zellen verschmelzen die Kernpaare miteinander (Karyogamie, 12). Die Teleutosporen überwintern auf dem Feld (winterliche Ruheperiode), und im Frühjahr keimt jede der diploiden Zellen (= Probasidie) nach einer Reduktionsteilung (Meiose) zu einer schlauchförmigen Basidie aus (13). In der Basidie werden zwischen den 4 haploiden Kernen Querwände eingezogen, und jede der 4 Zellen entwickelt sich durch Sprossung zu einer Basidiospore (= 5. Sporenform, 14). Pilze I , Pflanzenkrankheiten I .