Schlangensterne, Ophiuroidea, Ophiuroida, eine der 5 rezenten Klassen der Stachelhäuter; mit bisher ca. 2250 beschriebenen rezenten Arten die artenreichste Klasse, dennoch hinsichtlich Gestalt die einheitlichste. – Morphologie (die folgende Beschreibung bezieht sich vor allem auf die Ordnung Ophiurida): An einer Rumpfscheibe ( vgl. Abb. )sitzen (nahezu immer 5) deutlich abgesetzte, stark bewegliche Arme; dies ist der wesentliche Unterschied zu den Seesternen. Der größte Teil des Rumpfes ist vom Darm erfüllt, der keinen After hat. Die Skelettplatten des Mundbereichs bilden interradial „Kiefer“ mit Zähnen (völlig anders als der Kauapparat der Seeigel). An der Ansatzstelle der Arme führen 5 Paar schlitzförmige Öffnungen in sog. Bursen hinein, deren Epithel zum Atmen benutzt wird (Kiemenfunktion) und in die hinein die Gonaden (meist getrenntgeschlechtlich) münden. Das Metacoel (= Somatocoel), das bei Seeigeln den größten Teil des Körpers erfüllt (etwas weniger ausgeprägt bei Seesternen), ist bei Schlangensternen durch den Darm und die Bursen fast völlig zurückgedrängt. Auch in den Armen gibt es nur kleine Coelomreste, denn dort liegen verschiedene Skelettelemente, besonders die großen „Wirbel“ (Vertebrae), die den Ambulacralplatten der Seesterne homolog sind. (Im Zusammenhang mit deren Verlagerung ins Körperinnere ist auch die Ambulacralfurche, bei Seesternen eine mit Meerwasser gefüllte Furche, als Epineuralkanal nach innen verlagert.) Die Arme sind artspezifisch 3 mm bis 70 cm lang und können schlangenförmig bewegt werden (dies und die schuppenförmige Anordnung der Platten waren namengebend). Die besondere Beweglichkeit beruht auf 4 Muskeln zwischen den Wirbeln und auf dem gut entwickelten motorischen „hyponeuralen“ Nervensystem, das wie ein Strickleiternervensystem Ganglien und Kommissuren hat. Die Arme tragen seitlich Stacheln, besonders lang bei der Gattung Ophiothrix ( vgl. Abb. ). Den Ambulacralfüßchen fehlen Saugscheiben. Sie fungieren hauptsächlich sensorisch, können aber auch mit Schleim aufgetupfte Nahrungspartikel zum Mund führen. Wie Ambulacralfüßchen ganz allgemein, so dienen sie zusätzlich dem Gasaustausch. Die Haut ist sehr dünn, so daß die Skelettplatten deutlicher als bei allen anderen Stachelhäutern von außen erkennbar sind. Es wird sogar behauptet, daß bei älteren Tieren Epidermis und Bindegewebe abgeschabt sind, so daß die Skelettplatten direkt dem Meerwasser ausgesetzt sind. – Nach neuesten Erkenntnissen besitzen auf Licht reagierende Arten auf der Oberseite einen im Tierreich einmaligen Augentyp: Verdickungen am Calcitskelett funktionieren als Ganzes wie ein Komplexauge. Diese Verdickungen haben 30 μm Durchmesser. Dabei enthält jede „Linse“ Nervenzellen und ist umringt von Zellen mit Pigment, die auf Licht reagieren. Den Tieren sind damit Reaktionen auf Hell und Dunkel möglich. Sie können so gezielt Verstecke unter Gegenständen oder Höhlen aufsuchen. – Wie bei den übrigen Stachelhäutern fehlen Exkretionsorgane. Das Kreislaufsystem beschränkt sich auf winzige Lakunen („Hämalkanäle“). Bestimmte Coelomderivate bilden Ringkanäle und Radiärkanäle. – Lebensweise: Die Fortbewegung geschieht bei den Ophiurida durch schlängelnde Armbewegungen vor allem in der Horizontalen. Die Euryalae können besonders gut dreidimensionale Bewegungen ausführen und sich so zwischen Korallenstöcken und verzweigten Algen greifend-hangelnd fortbewegen. Bei den Schlangensternen ist somit der Arm als Ganzes das Bewegungselement. (Seesterne hingegen lassen im allgemeinen die Arme unbewegt ausgebreitet, und die Fortbewegung ist die Folge der Zusammenarbeit der vielen tausend Saugfüßchen.) Schlangensterne können demnach nicht wie Seesterne oder Seeigel an einer senkrechten Glasscheibe hochkriechen (Ausnahme: wenigen Arten gelingt es doch mit ihren Füßchen, die besonders viel Schleim produzieren). – Ernährung: viele Schlangensterne sind mikrophag, indem sie Detritus auftupfen oder ihre Arme der Schwebstoff-reichen Strömung entgegenstellen; extrem beim Gorgonenhaupt, dessen Arme mehrfach aufgespalten sind. Schließlich gibt es Aasfresser und Räuber. Man hat Schlangensterne gefunden, bei denen 3 als ganzes verschlungene Muscheln den gesamten Rumpf ausfüllten. Manche Gattungen sind charakteristische Tiefseebewohner (Tiefseefauna). In europäischen Meeren gehören die Schlangensterne zu den individuenreichsten Vertretern des Makrobenthos; z.B. gehört der größte Teil der Nordsee zur „Echinocardium-filiformis-Coenose“; pro m² gibt es ca. 20 Herzigel, aber bis über 1000 Amphiura filiformis (deshalb oft auch „Amphiura-filiformis-Coenose“ genannt). Nach einer Hochrechnung betrug die gesamte Biomasse der Schlangensterne des Kattegats 300.000 t (zum Vergleich: Seesterne 25.000 t, Muscheln und Seeigel 5.000000 t – zu beachten: deren Einzelindividuen sind jeweils viel schwerer). Von Ophiactis gibt es im Mittelmeer Massenvorkommen mit bis zu 10.000 Individuen pro m²! – Entwicklung: Die Besamung findet im freien Meerwasser oder in den Bursen statt. Vor allem bei polaren Vertretern sind freie Larvenstadien zugunsten der Entwicklung innerhalb der Bursen (Brutpflege) unterdrückt. In den nichtpolaren Gebieten ist ein freischwimmendes, planktotrophes Larvenstadium der Normalfall. Dieser Ophiopluteus (Pluteus) ist wie die Larven der anderen Stachelhäuter (Stachelhäuter II) bilateralsymmetrisch und hat auch, im Gegensatz zum erwachsenen Schlangenstern, einen After. Wie bei Seesternen können abgebrochene Arme regeneriert werden (ein einzelner Arm kann jedoch nicht Ausgangspunkt für die Regeneration sein). Manche Arten pflanzen sich auch asexuell durch Fission (Zweiteilung) fort. – Verwandtschaft: Die Schlangensterne sehen äußerlich den Seesternen sehr ähnlich. Auch manche Fossilien, an denen Skelettelemente gut erkennbar sind, vermitteln zwischen den beiden Klassen, die deshalb oft als Asterozoa vereinigt werden. Dann müssen gewisse Übereinstimmungen der Schlangensterne mit Seeigeln (und zum Teil auch Seewalzen, z.B.: Ambulacralfurchen als Epineuralkanäle versenkt) als Konvergenzen betrachtet werden. Das Vorhandensein einer Pluteus-Larve wäre dann auch eine Konvergenz, oder man müßte die Bipinnaria-Larve der Seesterne als Weiterentwicklung einer Pluteus-Larve interpretieren. – Fossiles Vorkommen: Die Ophiuren finden sich mit den Taxa Somasteroidea und Ophiuroidea ab Unter-Ordovizium, sind aber vermutlich paraphyletisch entstanden. Sie treten nur im vollmarinen Bereich auf und fehlen oft in pelagischen Sedimenten (z.B. Ober-Kreide Westfalens) weitgehend. Ophiurenreste treten manchmal fast gesteinsbildend in flacheren Schelfbecken (Germanischer Oberer Muschelkalk) auf. – Systematik ( vgl. Tab. ) nach dem Skelett, vor allem der Arme und der Form der einzelnen Skeletteile. Derzeit werden etwa 24 Familien unterschieden. Zahllose isolierte Einzelelemente aus Schlämmproben sind nur mit großen Schwierigkeiten den einzelnen Taxa und innerhalb der Individuen dem zugehörigen Platz zuzuweisen. Die Klassifikation ist daher mit großen Unsicherheiten behaftet und beruht mehr auf dem Organisationsgrad als auf den stammesgeschichtlichen Beziehungen. Mehr oder weniger vollständige Individuen durch rasche Verschüttung mit Sediment finden sich vor allem in bekannten Fossillagerstätten, z.B. des Devon (Bundenbacher oder Hunsrückschiefer; ä Paläontologie II ) oder im Ober-Jura (Solnhofen). Skelettelemente mesozoischer Formen sind oft von denen der rezenten kaum zu unterscheiden. Stachelhäuter III.

U.W./W.R.

Schlangensterne

Bauplan:1 Oralseite, durchgezogene Linie = einer der 5 Radien, gestrichelte Linie = einer der 5 Interradien; 2 Schnitt durch Rumpfscheibe, links interradial, rechts radial geführt; 3 Armquerschnitt. 4 Zerbrechlicher Schlangenstern (Ophiothrix fragilis}, einer der 5 Arme nahe der Basis abgebrochen und in Regeneration; 5Asteroschema (Gattung der Euryalae), Arme dreidimensional beweglich.
Bs Bursalspalte, Bu Bursa, Ek Epineuralkanal (versenkte Ambulacralfurche), Fü Ambulacralfüßchen, Go Gonade, Hk Hämalkanal, Ki „Kiefer“ mit Zähnen, Mc Metacoel- (Somatocoel-)Reste, Mg Magen, Mp Madreporenplatte, Mu Mund, Ne ektoneurales Nervensystem (sensorisch), Nh hyponeurales Nervensystem (paarig, motorisch), Pa Aboral- = Apikal- = „Dorsal“-Platte, Pe Epineural- = „Ventral“-Platte, Ps Seitenplatte (mit Stacheln), Rh Radiärkanal des Hydrocoels (Ambulacralgefäßsystem), Rm Radiärkanal des oralen Metacoels („Hyponeuralkanal“), Sk Steinkanal, Wi „Wirbel“ (Vertebrae), Wm Wirbel-(Intervertebral-)Muskeln (jeweils 4) bzw. ihre Ansatzstellen