Schmalwand, Arabidopsis, Gattung der Kreuzblütler mit ca. 10 in Eurasien und Nordamerika heimischen Arten. In Mitteleuropa ist nur die Acker-Schmalwand (Arabidopsis thaliana), ein 1jähriges, bis ca. 30 cm hohes Kraut mit grundständiger Rosette aus länglich-lanzettlichen, behaarten und gezähnten Blättern und kleinen weißen, in dichter Traube stehenden Blüten zu finden. Sie wächst in Pioniergesellschaften auf offenen Böden (in Ackerunkrautfluren, auf Schutt und Brachen). Die Acker-Schmalwand kommt jedoch in zahlreichen sog. Ökotypen vor, die sich in ihrer Physiologie und in ihrem Habitus oft beträchtlich unterscheiden. Am gängigsten sind die Ökotypen Columbia, Landsberg erecta und Wassilewska. – Arabidopsis thaliana ist die Modellpflanze (Modellorganismen) der Molekularbiologie wegen folgender Eigenschaften: Sie läßt sich gut im Labor ziehen, hat eine Generationszeit von nur 6–8 Wochen und vermehrt sich mit bis zu ca. 10⁴ Samen pro Pflanze sehr gut. Außerdem ist sie selbstfertil, so daß neue Mutationen durch Selbstbestäubung homozygot gemacht werden können. Mitentscheidend für den Modellcharakter ist auch das relativ kleine Genom (7·10⁷ Basenpaare) von Arabidopsis mit sehr wenigen repetitiven Sequenzen – das kleinste bislang bekannte pflanzliche Genom überhaupt, das auf nur 5 Chromosomen verteilt ist. Außerdem lassen sich neue Gene bequem durch Agrobacterium tumefaciens in das Genom der Pflanze stabil integrieren. Ende 2000 lag das Genom von Arabidopsis thaliana komplett sequenziert vor. Inzwischen sind auch schon weitgehend vollständige Kollektionen sog. Knockout-Linien hergestellt worden, bei denen die einzelnen Gene durch Insertion einer Agrobacterium-T-DNA inaktiviert wurden. Findet man in einer solchen Kollektion einen Phänotyp von Interesse, läßt sich das verantwortliche Gen über diese T-DNA-Sequenz (T-DNA-tag) identifizieren. Die Biologie dieser Modellpflanze ( vgl. Abb. 1 ) wurde seit den 1980er Jahren mit ungeheurer Intensität untersucht – selbst für Prozesse, die klassischerweise an anderen Arten viel leichter zu beobachten sind. Bei jungen Pflanzen der Acker-Schmalwand (Arabidopsis thaliana; Abk. A.t.) bildet das apikale Sproßmeristem zunächst eine Blattrosette aus; es wird nach der Blühinduktion in ein Infloreszenzmeristem umgewandelt, das die primäre Infloreszenz ausbildet ( vgl. Abb. 1 , vgl. Abb. 2 ). Dabei entstehen aus bereits gebildeten Blattprimordien an der Sproßachse kleine Tragblätter, aus deren Achselknospen sich später sekundäre Infloreszenzen bilden. Die nur 2–3 mm langen Blüten von A.t. sind selbstbestäubend, können jedoch für bestimmte Fragestellungen auch von Hand bestäubt werden. – Obwohl ihr Potential als genetischer Modellorganismus bereits in den 1940er Jahren von F. Laibach (1885–1966) erkannt wurde, hat sich A.t. vor allem mit Aufkommen der pflanzlichen Molekularbiologie in den vergangenen 20 Jahren zu deren wichtigster Modellpflanze entwickelt. A.t. spielt inzwischen dieselbe Rolle, die z.B. das Bakterium Escherichia coli, die Taufliege Drosophila melanogaster oder der Nematode Caenorhabditis elegans bei der Erforschung von grundlegenden physiologischen und biochemischen Phänomenen und deren molekularer Kontrolle innehaben. Das Arabidopsis-Genom (Arabidopsis-Genom-Projekt) ist auf 5 Chromosomen verteilt und mit etwa 110–120 Millionen Basenpaaren im Vergleich zu dem anderer Pflanzenarten und auch zu dem der oben genannten Modellorganismen relativ klein. – Zu den praktischen Vorteilen, die A.t. für die Laborarbeit bietet, zählen u.a. der kurze Entwicklungszyklus von lediglich etwa 6 Wochen, die große Anzahl an mehreren Tausend Samen, die pro Pflanze geerntet werden können, und ihre mit einer Wuchshöhe von etwa 30 cm geringe Größe. Hinzu kommt, daß Keimlinge und junge Pflanzen auch in Petrischalen auf agarhaltigem Nährmedium gedeihen können. Auf diese Weise können viele Tausend Einzelpflanzen auf einmal untersucht werden. Vor allem die Tatsache, daß sich die Pflanze leicht gentechnisch verändern läßt (Gentechnologie) und es möglich ist, mit geringem Aufwand Mutationen erzeugen zu können (Mutagenese), sind wichtige Gründe für den Erfolg des eher unscheinbaren Ackerunkrauts als Untersuchungsobjekt. Bei der Transformation hat sich inzwischen die sog. in planta-Transformation etabliert, bei der blühende Pflanzen kopfüber in eine speziell behandelte Agrobakterien-Lösung getaucht werden. Bei einem geringen Anteil von durchschnittlich 0,01% der Nachkommenschaft läßt sich eine erfolgreiche Transformation nachweisen. Die Tatsache, daß nach der Transformation viele Tausend Samen geerntet und auf die Anwesenheit eines übertragenen Gens hin überprüft werden können, führt i.d.R. zu einer ausreichenden Anzahl an transgenen Pflanzen. – Von A.t. sind heute eine Vielzahl von Rassen (sog. Ökotypen) bekannt, die sich in ihren physiologischen (z.B. Blühbeginn) und genetischen Eigenschaften (z.B. RFLP-Muster; RFLP) deutlich voneinander unterscheiden können. A.t. ist deshalb vielseitig für die Untersuchung verschiedener Fragestellungen verwendbar. Die weltweiten Bemühungen, das Arabidopsis-Genom komplett zu sequenzieren, wurden Ende 2000 erfolgreich abgeschlossen. A.t. besitzt demnach 25.498 Gene, die für Proteine aus ca. 11.000 unterschiedlichen Proteinfamilien codieren. Entgegen langjährigen Annahmen, die überwiegend von Einzelkopiegenen ausgingen, stellte sich heraus, daß im Verlauf der Evolution nahezu 60% des A.t.-Genoms dupliziert wurden. Nach neuesten Schätzungen sind die Arabidopsis-Gene in Familien von durchschnittlich 5 Mitgliedern organisiert. Außerdem besitzt die Pflanze zahlreiche Gene, die große Ähnlichkeiten zu Genen aufweisen, die beim Menschen Krankheiten wie Mucoviscidose oder Brust-Krebs verursachen. Mit Hilfe der vorhandenen Sequenzinformation können Nutzpflanzen züchterisch und gentechnisch verbessert werden.
Arabidopsis-Mutanten: Mit Hilfe von A.t.-Mutanten (Abk. A.t.-M.) lassen sich genetische und molekulare Regulationsmechanismen physiologischer und biochemischer Prozesse untersuchen. Während der vergangenen 25 Jahre wurden mehrere Tausend A.t.-M. isoliert. Sie haben zu einem besseren Verständnis von so unterschiedlichen Phänomenen wie der pflanzlichen Embryonalentwicklung, der Kontrolle der Blütenbildung, der Biosynthese und Wirkung von Phytohormonen oder aber der Funktion von Photorezeptoren beigetragen. Zahlreiche offene Fragen konnten mit A.t.-M. beantwortet werden. Ziel der Mutantenanalyse ist dabei, zunächst solche Pflanzen zu identifizieren, deren Phänotyp aufgrund eines Mutationsereignisses deutlich vom Wildtyp abweicht ( vgl. Abb. 3 , vgl. Abb. 4 ). In Abhängigkeit des verwendeten Mutagenesesystems können bei diesen Mutanten die betroffenen Gene direkt isoliert oder mit Hilfe von klassischen und molekularen Markern isoliert werden (Genkartierung). – Zur Erzeugung von A.t.-M. stehen mehrere Verfahren zur Verfügung, die sich in Anzahl und Art der hervorgerufenen Mutationen unterscheiden. Die Mutagenese wird in der Regel bei reifen Samen durchgeführt, die dem Mutagen ausgesetzt und anschließend ausgesät werden. Die Pflanzen dieser sog. M1-Generation werden bis zur Samenreife herangezogen und das geerntete Saatgut (M2-Generation) für das Mutanten-Screening, d.h. die Identifikation von Mutanten, verwendet. Die Selbstung der M1-Pflanzen ermöglicht, daß sich unter ihren Nachkommen auch rezessive Mutationsereignisse bemerkbar machen. Im Mutanten-Screening müssen die Pflanzen entweder einzeln in Bezug auf Mutantenphänotypen hin gesichtet oder bestimmten Selektionsbedingungen ausgesetzt werden. Die Identifizierung von A.t.-M., deren Embryonalentwicklung oder Blüten verändert sind, machte die Sichtung einzelner Samen bzw. Pflanzen erforderlich. Mutanten, bei denen Photorezeptoren und Lichtwahrnehmung durch Mutationen verändert sind, ließen sich hingegen relativ einfach isolieren, indem die Samen z.B. bei völliger Dunkelheit ausgesät wurden und die Pflanzen unter diesen Bedingungen heranwuchsen. Nach einer bestimmten Zeit konnten dann solche Pflanzen, die atypisch auf Dunkelheit (Etiolement) reagierten, sofort erkannt werden. – Klassischen Mutagenese-Verfahren wie die Bestrahlung mit ionisierenden Strahlen und die Behandlung mit der alkylierenden Chemikalie EMS stehen heute Methoden gegenüber, die auf der Verwendung von T-DNA und Transposons beruhen. Sie haben den Vorteil, daß Mutationen, die durch die Insertion der T-DNA oder eines Transposons hervorgerufen wurden, anhand der bekannten Sequenzen dieser DNA-Fragmente mit relativ geringem Aufwand unter Verwendung der Polymerase-Kettenreaktion (PCR) identifiziert werden können. Deletionen, die durch Bestrahlung, und Punktmutationen, die durch EMS erzeugt wurden, müssen hingegen mit größerem Aufwand kartiert werden. Arabidopsis-Genom-Projekt, Embryogenese.

Lit.:Bowman, J. (ed.): Arabidopsis: an atlas of morphology and development. Heidelberg 1994.

Schmalwand

Abb.1 Schematische Darstellung der Acker-Schmalwand (Arabidopsis thaliana); nach der Blühinduktion entsteht zunächst eine primäre Infloreszenz, später aus den Achseln der Tragblätter sekundäre Infloreszenzen; deutlich erkennbar ist die Blattrosette.

Schmalwand

Abb.2 Blüte der Acker-Schmalwand in einer rasterelektronenmikroskopischen Aufnahme.

Schmalwand

Abb.3, 4 Arabidopsis-Mutanten: 3 Blüten vom Arabidopsis-Wildtyp und 4 der APETALA2-Mutanten, bei der keine Kronblätter gebildet werden.