Lexikon der Biologie: Stachelhäuter
Stachelhäuter, Echinodermata, ein Stamm der Tiere, der in 6 rezenten Klassen ca. 6500 ausschließlich marine Arten umfaßt (daneben noch weit über 10.000 fossile Arten ab Unter-Kambrium und zum Teil vollständig ausgestorbene Klassen [ ä vgl. Tab. ]). Die Stachelhäuter bilden nach den Chordatieren die größte Gruppe der Deuterostomier. Sie leben im Benthos der Schelfmeere und stellen dort bis zu 90% der Biomasse. Stachelhäuter sind meist bunt gefärbt und variieren in der Größe von 5 mm bis zu 1,40 m Durchmesser. Im Adultzustand fünfstrahlig (pentamer) radiärsymmetrisch gebaut (Radiärsymmetrie), zeigen ihre Larvenstadien Bilateralsymmetrie (bilateral) und weisen die Stachelhäuter als Bilateria und Deuterostomier aus. Da die Larval- und Imaginal-Achsen nicht übereinstimmen, vermeidet man bei den erwachsenen Stachelhäutern die Termini ventral und dorsal und spricht von oral (entspricht Mundseite) und aboral (oft = apikal). – Die für den ganzen Stachelhäuter namengebenden Stacheln kommen noch nicht bei den Crinoidea (Seelilien und Haarsterne) vor und fehlen sekundär auch bei den meisten Seewalzen(Holothuroidea). Sie bestehen ebenso wie das Skelett aus CaCO3 (sog. Hochmagnesiumcalcit) und werden von Mesenchym-Zellen gebildet. Weitere stachel- oder zangenförmige Strukturen sind die Paxillen, Sphäridien und Pedicellarien. Alle über die Körperoberfläche hervorragenden Anhänge sind von lebendem Gewebe (bewimperte einschichtige Epidermis und lockeres Bindegewebe) überzogen und meist durch winzige Muskeln beweglich. Das Skelett besteht aus vielen Einzelstücken; diese können relativ groß und miteinander gelenkig verbunden sein (in den Armen der Seelilien, bei Schlangensternen [Ophiuroidea] sogar als „Wirbel“ bezeichnet) oder ein lockeres Netzwerk aus Balken (Aboral- = Oberseite der Seesterne) oder einen starren Panzer (Seeigel [Echinoidea]) bilden ( Skelett ), oder es sind nur winzige Sklerite (im Hautmuskelschlauch der Seewalzen). – Das wohl wichtigste, alle Stachelhäuter kennzeichnende Merkmal ist das Ambulacralgefäßsystem (Hydrocoel; ä vgl. Abb. 1 ). Es entsteht während der Larvalentwicklung aus dem linken Meso- = Hydrocoel und hat durch den Hydroporus (Madreporenplatte) des Protocoels (= Axocoel) Verbindung mit dem Meerwasser. Es bildet im erwachsenen Tier den Steinkanal. Vor allem aber bildet es die Radiärkanäle (bei Vertretern mit mehr als 5 Armen entsprechend mehr). Von diesen Radiärkanälen gehen Verzweigungen zu den Ambulacralfüßchen, die bei den Crinoidea der Atmung und Nahrungsgewinnung dienen, bei den meisten anderen Stachelhäutern jedoch der Fortbewegung (dann meist als Saugfüßchen ausgebildet). Die von außen gut erkennbaren 5 Richtachsen mit Ambulacralfüßchen heißen Radien (= Ambulacren), die 5 dazwischen liegenden sind die Interradien (= Interambulacren) (Seeigel [Abb.]). Die Vertiefung der Körperoberfläche im Bereich des Radius heißt Ambulacralfurche (fungiert bei Crinoidea als Nahrungsrinne, ist bei Schlangensternen, Seeigeln und Seewalzen versenkt). Die Atmung erfolgt über das Ambulacralgefäßsystem und/oder über andere zarthäutige Fortsätze (Kiemenbläschen, Papula), selten über Wasserlungen ( Atmungsorgane II ). Die meisten Stachelhäuter sind mikrophag (Crinoidea, Seeigel, Seewalzen) und haben dementsprechend einen langen, gewundenen Darm; besonders komplex ist der Kauapparat der Seeigel. Die überwiegend räuberischen See- und Schlangensterne haben einen sackförmigen (bei manchen Seesternen ausstülpbaren) Magen mit kurzem Vorder- und Enddarm; bei Schlangensternen fehlt der After. – Die Gonaden sind ebenfalls pentaradial angeordnet (einzeln oder paarig, meist 5 Gonoporen [Seeigel], bei Seewalzen nur 1). Die Gameten werden von den Tieren (meist getrenntgeschlechtlich) ins Meerwasser ausgestoßen, wo die kleinen dotterarmen Eier besamt werden. (Ihre leichte Gewinnung und Durchsichtigkeit war der Grund dafür, daß O. Hertwig 1875 an ihnen die Karyogamie entdecken konnte.) Die Larven ( ä vgl. Abb. 2 ) haben zum Teil kompliziert angeordnete Wimpernkränze für Fortbewegung und Nahrungsgewinnung während der pelagischen Larvalzeit (einige Wochen). Die Pluteus-Larven (Pluteus; Metamorphose [Abb.], Larven I ) besitzen zusätzlich 4–8 durch Skelettstäbe stabilisierte Fortsätze. Die verschiedenen Larventypen ( ä Stachelhäuter II ) können von der Dipleurula hergeleitet werden. Vielfach konvergent, vor allem in kalten Meeren, ist die freilebende Larvenphase unterdrückt; statt dessen entwickeln sich Larven bzw. Jungtiere auf der Körperoberfläche der Mutter (bei manchen Seeigeln geschützt durch besondere Stacheln über Eindellungen der Körperoberfläche) oder in den Bursen der Schlangensterne. – Wirtschaftliche Bedeutung: In vielen Ländern werden die Gonaden der Seeigel und der Hautmuskelschlauch der Seewalzen (als Trepang) gegessen. Ansonsten haben der Dornenkronen-Seestern als Zerstörer von Riffen (Korallenriffe, Korallensterben) und litorale Seeigel ganz allgemein als „Störfaktor“ an Badestränden Bedeutung für den Menschen. – System und Evolution: Die Einteilung des Stammes in 2 Unterstämme ist weiterhin üblich, auch wenn die Gestielten Stachelhäuter (Pelmatozoa) als paraphyletische Gruppe gelten und sich unter ihnen auch (wohl primär) bilateralsymmetrische Vertreter (Carpoidea) befinden, von denen manchen (Calcichordata) sogar Kiemenspalten zugeschrieben werden. (Bezüglich der 1986 neu beschriebenen Klasse Concentricycloidea: Xyloplax.) Der Übergang von der Bilateral- zur Radiärsymmetrie kann funktionell mit der Sessilität der Stammart der Stachelhäuter erklärt werden (vgl. das Abweichen von der Bilateralsymmetrie bei anderen sessilen Bilateriern: Moostierchen, Kamptozoa, Seescheiden). Die Beschränkung der Stachelhäuter aufs Meer wird meist mit dem Fehlen von Nephridien erklärt. Auch das Ambulacralgefäßsystem mit seiner außer bei Seewalzen offenen Verbindung zum Außenmedium erschwerte die Einwanderung ins Süßwasser. Leuckart (R.K.G.F.), Müller (J.P.); ä Stachelhäuter I ä Stachelhäuter II ä Stachelhäuter III ä Stachelhäuter IV .
U.W./W.R.
Lit.:Cuénot, L. et al.: Échinodermes; in Grassé, P.P.: Traité de Zoologie XI. Paris 1948. Fechter, H.: Stachelhäuter; in Grzimek, B.: Grzimeks Tierleben 3. Zürich 1970. Kaestner, A.: Lehrbuch der Speziellen Zoologie I, 2 (5. Lief.). Jena 1963. Nichols, D.: Echinoderms, London 31967. Storch, V., Welsch, U.: Systematische Zoologie. Heidelberg 51997.
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Stachelhäuter
Abb. 1:
Habitustypen der Stachelhäuter: 1 Seestern (Asteroidea), 2 Haarstern (Crinoidea), 3 Seeigel (Echinoidea), 4 Seewalze (Holothuroidea); die Hydrocoelkanäle mit Füßchen und Tentakeln sind verstärkt gezeichnet
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Stachelhäuter
Abb. 2:
1 Brachiolaria-Larve eines Seesterns, 2 Metamorphose des Seesterns innerhalb der Brachiolaria-Larve
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