ESSAY

Walter Sudhaus

Systematik – Rekonstruktion der Stammesgeschichte

Geschichte

Es ist ein Grundbedürfnis des Menschen, zu systematisieren. Dadurch schafft er es, Vielfalt zu ordnen und damit die darin steckende Information zu beherrschen. Hierbei hilft ihm sein Erkenntnisapparat (Erkenntnis, Sinnesorgane), der in langer Evolutionskette von Säugetier- und Primaten-Ahnen (Paläanthropologie) in Auseinandersetzung mit deren jeweiliger Umwelt entstanden ist. Dieser ist auf das Erkennen von Unverwechselbarem innerhalb von Strukturen und Gestalten mit fließenden Grenzen ausgerichtet, die sehr oft der belebten Welt entstammen. Von Anbeginn der Menschheit kann eine im Sozialverband praktizierte kollektive Systematisierung und mit Entstehen der Sprache dann auch Benennung angenommen werden. Schon in ältesten Schriften findet sich eine Systematisierung von Organismen, welche diese gegeneinander abgrenzt und Gruppen hierarchisch ordnet. Systematik ist somit die älteste wissenschaftliche Disziplin in der Biologie. Üblicherweise beginnend mit Aristoteles' zoologischen Schriften (um 340 v.Chr.), der aufgrund von Ähnlichkeiten 6 Gruppen der „Bluttiere“ (Wirbeltiere) sowie 4 Gruppen der „Blutlosen“ (Wirbellose) unterschied, erreichte sie mit Carl von Linné (1753, 1758) in der Systematisierung aller damals bekannten ca. 6000 Pflanzen- und ca. 4000 Tierarten einen ersten Höhepunkt.

Grundvorgang des Systematisierens

Aufgabe der Naturwissenschaft ist es, die Gegebenheiten und Vorgänge in der Natur zu erkennen und dann zu erklären (Erklärung). Die Grundannahme einer wissenschaftlichen Systematik ist eine in der Natur bestehende Ordnung, die es zu erkennen und durch Beschreibung abzubilden gilt. Gäbe es nur Chaos, gäbe es keine Systematik als Naturwissenschaft. Der naturgegebenen „Ordnung des Lebendigen“ entsprechend muß auch das biologische System sein. Die Lebewelt tritt uns in Individuen und Populationen entgegen, die in Arten (Art) und Artengruppen mit jeweils charakteristischen Eigenschaften hierarchisch geordnet sind (wir werden gleich sehen, warum). Wenn wir überzeugt sind, eine solche in der Natur existierende Einheit erkannt zu haben, die wir aufgrund von Merkmalen auch wiedererkennen können, so bilden wir diese als „natürliches“ Taxon oder (in der Botanik) als Sippe ab und beschreiben in einer Diagnose die Unterschiede zu bereits bekannten ähnlichen Taxa. Die Abbildung einer natürlichen Einheit in ein Taxon ist ein Grundvorgang des Systematisierens. Dabei können uns Fehler unterlaufen, so daß darum immer erneut mit wissenschaftlichen Methoden und Konzepten gerungen werden muß. Im Vorgriff sei gesagt, daß wir nach sog. monophyletischen und jeweils alle Abkömmlinge einer Stammart und nur diese umfassenden Taxa suchen, also geschlossenen Abstammungsgemeinschaften, die wir jeweils durch eine evolutive Neuheit ihrer letzten gemeinsamen Stammart erkennen und begründen können. Ein neues Taxon erhält einen eindeutigen und durch Nomenklaturregeln (Nomenklatur) geschützten Namen, damit wir uns darüber mit Fachkollegen international verständigen können. Taxa oberhalb der Art-Ebene haben 1 Namen (z.B. Musca, Muscidae, Diptera, Insecta). Der wissenschaftliche Name einer Art dagegen besteht seit Linné aus 2 Namen (Binomen, binäre Nomenklatur), einem Gattungsnamen (Gattung), der über die systematische Einordnung informiert, und einem Beiwort oder Epitheton (z.B. Musca domestica für die Stubenfliege [Muscidae]).

Evolution der Organismen

Seit Charles Darwin (1859) wissen wir, daß die heute existierenden Organismen eine Evolution durchlaufen haben und genealogisch (Genealogie) durch abgestufte Verwandtschaftsbeziehungen miteinander verknüpft sind. Systematik muß diese Erkenntnisse berücksichtigen, was in letzter Konsequenz erst 90 Jahre nach Darwins Werk durch Willi Hennig (seit 1950) vollzogen wurde. 3 Grundvorgänge in der Evolution bestimmen die zu systematisierende Lebewelt: Artenbildung, Abänderung der Eigenschaften und Aussterben von Arten.
Artenbildung (Artbildung) oder Speziation ist die sich in evolutiven Zeiträumen vollziehende Spaltung einer durch Wechselwirkungen mit ihrer Umwelt und in der Regel durch Fortpflanzungsbeziehungen (Fortpflanzung, Fortpflanzungssysteme) gekennzeichneten evolutiven Linie oder Art in 2 in ökologischer, die Fortpflanzung betreffender und historischer Hinsicht eigenständige Arten. Bei der Artspaltung entstehen aus einer Stammart 2 Tochterarten, die zueinander Schwesterarten sind.
Durch evolutive Prozesse ändern sich die Eigenschaften in einer Linie beinahe von Generation zu Generation, selbst wenn es in beobachtbaren Zeiträumen ziemlich unmerklich ist und uns die Arten (wie zu Linnés Zeiten) nahezu „konstant“ erscheinen. Solche evolutiven Änderungen in der Generationenfolge betreffen den Umbau vorhandener Strukturen (Transformation), den Abbau und schließlich Verlust bestimmter Eigenschaften (Reduktion) und das Hinzutreten und die Weiterentwicklung neuer Strukturen oder Eigenschaften (evolutiver Neuerwerb). Durch diese 3 Vorgänge werden Organismen in einer evolutiven Linie verschieden von ihren Ahnen.
Nur den wenigsten in der Evolution irgendwann durch Artspaltung entstandenen Linien gelingt es, über sehr lange Zeit vertreten zu bleiben. Zu allen Zeiten sterben Arten aus, und in manchen „Zeitwenden“ (die als Faunenschnitte oder Florenschnitte Grenzen von Erdzeitaltern bestimmen; Erdgeschichte [Tab.]) geschieht dies besonders gehäuft. Mit dem Aussterben der letzten Art einer Artengruppe, deren Vertreter letztlich alle auf dieselbe Stammart zurückgehen, erlischt eine unter Umständen über lange Zeiträume erfolgreiche und einst artenreich vertretene Organismen-Gruppe (z.B. die Ammoniten [Ammonoidea]). Rückblickend erscheinen solche Linien wie abgestorbene Seitenzweige an dem auf ständige Artspaltungen zurückgehenden und sich damit vielfach verzweigenden Abstammungsbaum (Abstammung).
Durch das ständige Aussterben (Massensterben) wurden große Lücken in den genealogischen Baum gerissen. Rückschauend von den heutigen Arten gibt es dadurch zwischen den zu größeren Gruppen und Vertretern verschiedener Baupläne (Bauplan) führenden Ästen oder Linien deutliche Abstände. Eine Linie zwischen 2 Aufzweigungen zu heute lebenden Organismen entspricht real fast immer einer Vielzahl aufeinander folgender Stammarten. Diese sind jeweils durch Spaltungsereignisse voneinander getrennt, deren einer Ast erloschen ist und – falls er fossil belegt ist (Fossilien, Paläontologie) – nun als Seitenast erscheint. In dieser Kette von Stammarten eines Abschnitts der Ahnenlinie ereigneten sich additiv und subtraktiv die besprochenen Abänderungen von Eigenschaften, die sich insgesamt zu so deutlichen Unterschieden der Organismen akkumulieren konnten, daß wir sie dann als Bauplan-Unterschiede bewerten.
Da alle von einer älteren Stammart abstammenden Arten einen größeren Kreis umfassen als alle auf eine jüngere Stammart zurückgehenden Arten, ist die natürliche Ordnung hierarchisch. Umfassende Abstammungsgemeinschaften schließen kleinere Abstammungsgemeinschaften ein. Die Abbildung dieser vorhandenen Ordnung der Natur ergibt ein enkaptisches (geschachteltes) System mit abgestuften systematischen Einheiten. Zum Beispiel schließen die Wirbeltiere die Säugetiere ein, diese wiederum die Placentatiere (Eutheria), jene die Nagetiere und so fort. Diese hierarchische Gliederung der Taxa versuchte man in vor-evolutionären Systemen durch über- und untergeordnete kategoriale Ränge (Kategorie, Klassifikation) zu fassen, was sich bis in unsere Zeit hielt und mancherorts verteidigt wird, wenngleich dies hinderlich wirkt wie ein selbstverpaßtes Korsett. Linné verwendete zunächst nur 5 Kategorien, viele weitere kamen später hinzu, was schon zeigt, daß es keine objektiven Kriterien für Familie, Ordnung, Klasse, Stamm usw. gibt. Da diese den Gruppen oberhalb der Art-Ebene angehängten Rangabzeichen künstlich sind und in der Logik des Schwestergruppenprinzips ein bestimmter Rang nur 2 Taxa zukommen kann, wird in phylogenetischen Systemen (s.u.) seit über 20 Jahren auf Kategorien völlig verzichtet. Die reale hierarchische Gliederung der Taxa kann dennoch problemlos dargestellt werden.

Phylogenetische Systematik

Neben der Erfassung und Beschreibung von Arten und monophyletischen Gruppen (Monophylum), die jeweils alle Folgearten einer Stammart und ausschließlich diese umfassen, ist es Aufgabe der Systematik, die Verwandtschaftsbeziehungen dieser Taxa zu klären. Dies bedeutet, die konkret abgelaufene Stammesgeschichte (Phylogenese, Phylogenie) unter Nutzung aller verfügbaren Information der verschiedensten Quellen zu rekonstruieren. Ziel ist also ein Stammbaum, der diesen historischen Prozeß abbildet. Die theoretische und methodische Grundlage dafür verdanken wir Hennig, der mit seiner phylogenetischen Systematik (Hennigsche Systematik) die Systematik revolutionierte und morphologisch-systematische Arbeiten in allen Organismengruppen stimulierte. Seine phylogenetisch-systematische Methodik und sein Begriffssystem (Apomorphie, Synapomorphie, Plesiomorphie) gehören inzwischen zum Standard der vergleichenden Biologie und Systematik. Nur auf dieser Grundlage war es in den letzten 30 Jahren möglich, präzise Vorstellungen über die Verwandtschaftsbeziehungen und die Schritte von Umbildung, Neuerwerb und Verlust von Eigenschaften in der Phylogenie der einzelnen Taxa, also ihrer additiven Typogenese, zu erzielen.
Die Methodik setzt an einzelnen Merkmalen an. Alle Organismen bestehen aus einem Mosaik ursprünglicher (plesiomorpher) und abgeleiteter (apomorpher) Eigenschaften, ja jede komplexere Eigenschaft selbst zeigt ein solches Mosaik. Nur deshalb läßt sich der stammesgeschichtliche Zusammenhang der Taxa überhaupt rekonstruieren. Es gibt also weder „ursprüngliche Gruppen“ oder „primitive Taxa“ in dem Sinne, daß alle ihre Merkmale plesiomorph seien, noch „höhere Gruppen“ oder „abgeleitete Taxa“ in dem Sinne, daß sie nur apomorphe Merkmale hätten. Der Mensch beispielsweise hat ein hoch entwickeltes Großhirn und ein vorspringendes Kinn (apomorph), blieb aber weitgehend ursprünglich im Bau seiner fünffingerigen Hand (plesiomorph; Extremitäten), von seiner Leber nicht zu reden. Da von allen heute lebenden Taxa keines der Vorfahre eines anderen sein kann, ist ausgehend von einem beliebigen Taxon (sei dies eine Blütenpflanze, ein Plattwurm, ein Insekt oder ein Wirbeltier) nur nach abgestufter Verwandtschaft zu fragen, also nach der Reihenfolge der Abzweige hin zu diesem Taxon. Der nächste Verwandte ist das auf einen Spaltungsprozeß der letzten gemeinsamen Stammart zurückgehende Schwestertaxon (Schwesterart oder Schwestergruppe).
Der zentrale Schritt in der stammesgeschichtlichen Rekonstruktion ist also, Schwestertaxa anhand von abgeleiteten (synapomorphen) Eigenschaften (Merkmalen) zu erkennen, die nur diese beiden Taxa teilen und die somit Indiz für eine nur ihnen gemeinsame Stammart sind, bei der diese Merkmale als evolutive Neuheiten (Apomorphien) entstanden. Durch die Hennigsche Methode der „Suche nach dem Schwestertaxon“ für ein bestimmtes Taxon über die Suche nach einer Synapomorphie werden also Kladogramme oder Stammbäume (Stammbaum) ausgehend von einem bestimmten (meist dem heutigen) Zeithorizont absteigend rekonstruiert, d.h., gegen die Evolutionsrichtung von oben nach unten, wenngleich sie dann in der Darstellung in der Zeit von unten nach oben gelesen und interpretiert werden. Soweit die stark eingeschränkt überlieferten Merkmale dies zulassen, ist die ausschließliche Verwendung fossil belegter Taxa bzw. ihre Einbeziehung in die Stammbaumrekonstruktion mit heutigen Taxa ohne Schwierigkeiten möglich. Auch für ausgestorbene Taxa erfolgt die phylogenetische Rekonstruktion absteigend. Ein so erstelltes begründetes Verwandtschaftsdiagramm, in dem jede Gabelung ein Artenbildungsereignis oder die Spaltung einer Stammart darstellt, bleibt eine Hypothese, doch erfüllt sie alle Anforderungen an eine wissenschaftliche Aussage, indem ihre Argumente offen gelegt, nachvollziehbar, überprüfbar, kritisierbar und falsifizierbar (Falsifikation) sind. Die Suche nach dem Schwestertaxon über die Suche nach der Synapomorphie ist die einzige überprüfbare Methode der Rekonstruktion von Verwandtschaftsbeziehungen. Sie führte zur Überwindung typologischer Gruppierungen nach Ähnlichkeiten, die auf Plesiomorphien beruhen, wie bei den „Reptilien“ (Reptilien ohne die Vögel), bzw. auf Konvergenzen, wie bei den „Geiern“ (Geier, bestehend aus Altweltgeiern und Neuweltgeiern), oder faßte manchmal sehr Unähnliches nahe zusammen wie die Schwestertaxa Krokodile und Vögel, auch wenn sich unser Erkenntnisapparat anfänglich dagegen sträubte ( vgl. Infobox ).
Systematik schafft die Grundlage und einen Informationsspeicher für alle biologischen Disziplinen. Die erkannten Arten und monophyletischen Gruppen und ihre rekonstruierten Verwandtschaftsbeziehungen bilden das Bezugssystem für generalisierende Aussagen in der Biologie. Ein Kladogramm ist notwendige Voraussetzung für weiterführende und dann erst erklärende Erörterungen über evolutive Änderungen oder Stabilisierungen der Baupläne vom Genom über Entwicklungsvorgänge (Entwicklung) bis zu komplexen Funktions- (Funktion) und Verhaltensstrukturen (Verhalten, Ethologie) sowie deren biologische Rolle in der ökologischen Auseinandersetzung (Ökologie, Soziobiologie) und bei der Fortpflanzung. Das Kladogramm ist zudem Grundlage jeglicher Untersuchung über Verbreitungsmuster von Organismen (Biogeographie; Pflanzengeographie, Tiergeographie), über Coevolution der in Wechselbeziehung miteinander stehenden Organismen (Konkurrenz, Kooperation) und über die Beurteilung von Biodiversität in Zeit und Raum. Damit hat eine lange und einst hitzig geführte Debatte um das geschriebene System und die Benennung oder Auflösung paraphyletischer Gruppen, die nicht alle Folgearten ihrer Stammart einschließen, wie die „Reptilia“ ohne die Vögel, an Bedeutung verloren.

Molekulare Datensätze

Stammesgeschichte rekonstruieren heißt, historisch abgelaufene Vorgänge in der Natur so wirklichkeitsgetreu wie möglich darzustellen. Dabei sind Irrtümer möglich oder gar unvermeidlich. Eine ständige Überprüfung bisheriger Stammbäume durch neue Daten sowie funktionelle und evolutionsökologische Untersuchungen (Evolutionsökologie) ist also erwünscht. Die Rekonstruktion der Stammesgeschichte nach der Methode der phylogenetischen Systematik ist seit ungefähr 30 Jahren allgemein akzeptiert. Nur sind bisher nicht annähernd sämtliche Organismen-Gruppen nach dieser Methode durchgearbeitet, so daß es zahlreiche traditionelle und oft typologische Klassifizierungen vor allem in Lehr- und Schulbüchern gibt. Hier besteht weiterhin ein reiches Betätigungsfeld für Systematiker. Aber auch dort, wo es Bearbeitungen gibt, ist keineswegs eine Stabilität erreicht. Jedes Kladogramm ist eine Hypothese, die einen bestimmten Satz von Merkmalen in sich widerspruchsfrei darstellen soll. Dieser Merkmalssatz hängt oft von der verwendeten Methode ab (z.B. elektronenmikroskopische Untersuchung [Elektronenmikroskop] von Ultrastrukturen, Aufklärung von Entwicklungsprozessen, Sequenzierung von Nucleinsäuren). Letztlich muß Systematik sämtliche Ergebnisse aus anderen Teilgebieten der Biologie zusammentragen und integrieren.
Während dies mit Merkmalen der Morphologie, Ultrastruktur und des Verhaltens bisher schon gut gelang, gibt es neuerdings viele divergierende Stammbaumhypothesen aufgrund von Sequenzdaten. Automatisierung in der Aufschlüsselung von Nucleinsäure-Sequenzen (DNA-Sequenzer) und Computerprogramme zu ihrer Analyse (Bioinformatik), aber auch der Glaube an die Verläßlichkeit berechneter sparsamer Verzweigungsdiagramme zur Erklärung quantifizierbarer Molekülunterschiede (molekulare Evolution) sowie breite Förderung sog. „moderner“ Methoden im Wissenschaftsbetrieb haben die „molekulare Phylogenetik“ (molekulare Systematik; Systematik unter Verwendung von Moleküldaten) zu einem expandierenden Gebiet gemacht. Wie bei jeder neuen Methode in der Systematik gab es einerseits Euphorie, in der Analyse molekularer Datensätze nun die Richtschnur zum Erkennen von Verwandtschaftsbeziehungen gefunden zu haben, und andererseits Skepsis, die durch eine zunehmende Vielfalt von Bäumen je nach den verwendeten Moleküldaten genährt wurde. Zudem ergaben sich unterschiedliche Diagramme durch mit verschiedenen Rechenmethoden analysierte Sequenzdaten (Sequenzanalyse) und andere Alignierungen (Sequenz-alignment). Außer dem nahezu unlösbaren Problem der richtigen Alignierung für längere Basensequenzen (Nucleotidsequenz), wirklich immer gleiche Positionen zu vergleichen, sind – wie bei morphologischen Strukturen – Reduktionen (rudimentäre Organe), starke Transformationen sowie unabhängig entstandene und fälschlich für homolog (Homologie) gehaltene Übereinstimmungen (Konvergenzen) Feinde der Rekonstruktion des Verzweigungsmusters. Hinzu kommt, daß in den wenigsten molekularen Analysen eine Unterscheidung von Plesiomorphien und Apomorphien überhaupt versucht wurde. Durch verschiedene Auswertungsverfahren erstellte und nicht näher begründete Bäume erschienen wie ein Rückfall ins Undurchsichtige, was man durch den argumentativen Hennigschen Ansatz für die Systematik überwunden glaubte.
Dessen ungeachtet gaben Moleküldaten wiederholt den sehr positiven Anstoß, Strukturdaten und ihre Stichhaltigkeit zur Begründung bisheriger Vorstellungen vom Stammbaum zu überprüfen und vielfältige morphologische Detailuntersuchungen über Taxa anzustrengen, deren verwandtschaftliche Beziehungen man für geklärt hielt (wie Ringelwürmer zu Gliederfüßern, Insekten zu Tausendfüßern). Vorhandene morphologische Daten wurden unter Umständen neu bewertet und neue Daten zur Überprüfung einer neuen Verwandtschaftshypothese rekrutiert. Denn es gab nur eine Stammesgeschichte, und es kann daher nur einen Stammbaum geben. Neue Argumente aus dem molekularen, morphologischen oder sonstigen Bereich müssen stets mit dem gesamten bisher existierenden Datenmaterial konfrontiert werden, und es muß eine Hypothese gefunden werden, die alle Daten konfliktfrei und sparsamst im Hinblick auf Zahl und Kompliziertheit der zu fordernden Evolutionsschritte (Sparsamkeits-Prinzip) sowie in einem evolutionären Szenario plausibel (Plausibilitätstest) erklärt.
Zunehmend kommt es derzeit zu einem integrierenden Ansatz, der sowohl Moleküldaten als auch Strukturdaten berücksichtigt und damit wechselseitig die sich ergebenden und konkurrierenden Kladogramme überprüft. Durch „totale Evidenz“ unterstützte Bereiche und nur schwach begründete Stellen im Kladogramm werden so deutlich. Die Rekonstruktion der Stammesgeschichte kann erst dann als abgeschlossen gelten, wenn alle bekannten Merkmale von der Molekülebene bis zu Strukturen aus Morphologie, Entwicklung, Stoffwechsel und Verhalten in einem einzigen begründeten Stammbaum zusammengefaßt und aus dieser Hypothese heraus erklärt sind. Damit ist Systematik zur Synthese verpflichtet, Daten aus sämtlichen Teilbereichen der Biologie zusammenzuführen. Sie hat somit wohltuende integrierende Funktion in einem Fach, das in seinen sonstigen Teildisziplinen auf Zersplitterung angelegt ist.