Lexikon der Biologie: Temperaturanpassung
Temperaturanpassung, 1) umfaßt morphologische Besonderheiten, Verhaltenseigentümlichkeiten oder physiologische Prozesse, die lang- oder kurzfristig als Antwort des Organismus auf das Einwirken des abiotischen FaktorsTemperatur gegeben werden und ihn entweder zusammen mit der oder ohne die Möglichkeit zur Temperaturregulation mehr oder weniger effektiv kompensieren (Adaptation). Die Körpertemperatur nahezu aller Organismen, bei der aktives Leben möglich ist, liegt in einem relativ engen Temperaturbereich zwischen etwa 0 °C und ca. 50 °C, was einerseits mit der Gefahr der Denaturierung von Proteinen bei hoher Temperatur und andererseits mit der Eisbildung (Eis) des zellulären und extrazellulären Körperwassers bei zu niedriger Temperatur erklärt wird. Immerhin leben verschiedene Organismen, die – soweit bekannt – durch spezifische Proteinstrukturen charakterisiert sind, bei Temperaturen oberhalb 50 °C, teilweise sogar über 100 °C (Archaebakterien, Cyanobakterien, extremophile Bakterien, thermophile Bakterien; Fadenwürmer, heat-shock-Proteine, heat-shock-response, Hydrothermalquellen, Hitzeresistenz, Muschelkrebse, Schwarze Raucher, Zuckmücken). Extrem niedrige Temperaturen (im Extremfall bis –269 °C) können durch Ausbildung von Dauerstadien (Anabiose) überstanden werden (Frostschutzmittel, Frostresistenz, Gefrierschutzproteine, Kryobiologie). Nach der Breite des Temperaturbereichs, der von Organismen ertragen werden kann und innerhalb dessen sie vorkommen, unterscheidet man eurytherme (mit weitem Temperaturbereich) und stenotherme (kaltstenotherme Formen bzw. warmstenotherme) Formen mit engem Temperaturbereich. Das von einem poikilothermen Tier (Poikilothermie) bevorzugte Temperaturoptimum (Präferendum, ökologische Potenz) innerhalb dieser Bereiche kann experimentell mittels einer sog. Temperaturorgel (ein Gerät, mit dem ein Temperatur-Gradient erzeugt werden kann, über den sich die Tiere verteilen), geprüft werden (Faktorengefälle). Bei homoiothermen Tieren (Homoiothermie) ist dies die thermoneutrale Zone, innerhalb deren keine Stoffwechselenergie zur Temperaturregulation aufgewandt werden muß. – Bereits die Körper-Gestalt von Homoiothermen zeigt phylogenetisch erworbene Anpassungen an verschiedene Temperaturzonen (Klimabereiche; Klima), die im Zusammenhang mit der Optimierung der Temperaturregulation stehen (Allensche Proportionsregel, Bergmannsche Regel; Clines), ferner kann die Fortpflanzungszeit an saisonale Temperaturschwankungen angepaßt sein, wobei die Regelung derartiger Fortpflanzungszyklen im wesentlichen durch den Lichtfaktor geschieht. Die Lebensräume Wasser und Luft (Atmosphäre) zwingen zu unterschiedlichen Temperaturanpassungen: Im Wasser besteht seltener die Notwendigkeit zu kurzfristigen Anpassungen, da dieses – abgesehen von der oberen Grenzschicht – als eine Art „Wärmepuffer“ wirkt. Temperaturschwankungen übertragen sich daher nur langsam und stetig auf diesen Lebensbereich. Andererseits ist die Wärmeleitfähigkeit des Wassers wesentlich höher als die der Luft, so daß die Isolationswirkung gegenüber einem darin wohnenden Organismus klein ist. Die Körpertemperatur der meisten Poikilothermen entspricht daher der des sie umgebenden Wassers – es sei denn, besondere Körperstrukturen (Rete mirabile) erlauben die partielle Konservierung von Stoffwechselwärme, wie z.B. beim Thunfisch (Temperaturregulation). Im terrestrischen Lebensbereich sind die Temperaturschwankungen abrupter und weniger vorhersehbar, die Anpassungsmechanismen dementsprechend vielfältiger. In den meisten Fällen hängen hier Temperaturanpassungen und Anpassungen im Wasserhaushalt eng zusammen (Verdunstung bei hohen Temperaturen, Wärmeverlust durch Verdunstung; Dromedar). In besonderem Maße gilt dies für Amphibien, die dem unkontrollierten temperaturabhängigen Wasserverlust (im Gegensatz zum kontrollierten Wasserverlust beim Schwitzen) nur durch ihre Anbindung an feuchte Habitate entgehen können. Sowohl zahlreiche Wirbellose (Insekten) als auch Wirbeltiere (besonders Reptilien) sind durch sehr differenzierte Verhaltensweisen (Stellung zur Sonne, Exposition einzelner Körperteile, Tag-Nacht-Aktivität; Aktivitätsrhythmik, Aktivitätstyp) an Temperaturschwankungen angepaßt, ferner haben verschiedene Eidechsen die Möglichkeit, ihre metabolische Wärmeproduktion zu variieren und damit einen gewissen Homoiothermiegrad erreicht. Bei zahlreichen wechselwarmen (poikilothermen) Tieren, die generell nicht über ein Temperaturregulationssystem wie die gleichwarmen (homoiothermen) Tiere verfügen, besteht die Temperaturanpassung in einer metabolischen Umstellung, die zu einer Kompensation des Temperatureffekts führt. Im Gesamt-Stoffwechsel macht sich dies dadurch bemerkbar, daß der Sauerstoffverbrauch (Stoffwechselintensität), der nach Temperaturerhöhung gemäß der RGT-Regel steigt, infolge der Temperaturanpassung (nach einigen Tagen oder Wochen) wieder sinkt und im Idealfall den Wert annimmt, den er vor Beginn der Temperaturerhöhung hatte. Solche Temperaturanpassungen im Stoffwechsel bestehen in der temperaturabhängigen Induktion von Isoenzymen oder allosterisch wirkenden Metaboliten (Allosterie), aber auch (im Falle saisonaler Temperaturanpassungen) in der Speicherung bzw. dem Abbau von Reservestoffen oder der Synthese von „Frostschutzsubstanzen“, deren osmotische Aktivität (Osmose) ein Gefrieren bei niedrigen Temperaturen verhindert (Gefrierschutzproteine). Besonders differenzierte, hormonell geregelte und prospektive Formen der Temperaturanpassung bilden Diapause und Winterschlaf. – Temperaturanpassung (z.B. Abhärtung) wird auch bei Pflanzen beobachtet (Frostschutzmittel, Frostresistenz, Hitzeresistenz, Streßresistenz bei Pflanzen). Medizinmeteorologie. 2)Temperaturanpassung von Membranen: Viele Zellen(vor allem Bakterien und eukaryotische Einzeller) sind in der Lage, unabhängig von der Umgebungstemperatur die Fluidität der Membran (Membranfluidität) zu erhalten. Bei sinkender Temperatur erreichen sie durch Einbau zusätzlicher cis-Doppelbindungen in die Fettsäuren der Membranlipide, daß die Membran ihre flüssig-kristalline Struktur behält (Flüssig-Mosaik-Modell) und nicht in die kristalline Phase (Gelphase) übergeht. Bei hoher Umgebungstemperatur kann durch vermehrten Einbau langkettiger Fettsäuren und von Cholesterin (bei Eukaryoten) in die Membran die Stabilität über einen gewissen Temperaturbereich erhalten werden.
K.-G.C.
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