Lexikon der Biologie: Vakuole
Vakuolew [von latein. vacuus = leer], Zellvakuole, Bezeichnung für einen flüssigkeitsgefüllten, bei einigen Wasserbakterien auch gasgefüllten (Gasvakuolen) Hohlraum im Cytoplasma. 1) Botanik: der mit Zellsaft erfüllte, vom Cytoplasma umgebene Innenraum der Pflanzenzelle, der durch eine Membran, den Tonoplasten, vom cytoplasmatischen Kompartiment (Kompartimentierung) abgetrennt ist. Das Streckungswachstum pflanzlicher Zellen am Ende der meristematischen Phase (Bildungsgewebe) geht einher mit der Bildung des Vakuoms. Durch die Fusion von trans-Golgi-Vesikeln (Golgi-Apparat) entstehen zunächst kleinere Vakuolen, die schließlich zur zentralen Zellsaftvakuole verbunden werden, die fast den gesamten Raum der Zelle einnimmt und den Protoplasten auf einen dünnen Wandbelag zurückdrängt. In der Vakuole ( vgl. Abb. ) liegen zahlreiche gelöste Stoffe vor, deren osmotischer Druck den sog. Turgor aufbaut. Dem Turgor entgegen wirkt der durch die Zellwand ausgeübte Wanddruck (Saugspannung, Wasserpotential). Der osmotische Wert der Vakuole läßt sich durch Plasmolyseversuche (Plasmolyse) bestimmen. – Die Vakuole dient den Pflanzenzellen als vorübergehender Speicher für Saccharose und als Deponie für im Cytoplasma toxisch wirkende sekundäre Pflanzenstoffe ( vgl. Tab. ). Manche dieser Stoffe sind als inaktive Konjugate gespeichert, werden jedoch nach Zellschädigung durch Insektenfraß im Kontakt mit cytoplasmatischen Enzymen freigesetzt und wirken dann als giftige oder übelschmeckende Abwehrstoffe. Vakuolen können auch lytische Enzyme (Hydrolasen, Proteasen; vgl. Tab. ) enthalten (pflanzliche Abwehr). Diese Enzyme werden aus der zerstörten Vakuole freigesetzt und hemmen die Entwicklung pathogener Bakterien oder Pilze. Weitere in der Vakuole gespeicherte Sekundärmetaboliten üben eine mehr ökophysiologische Funktion (Ökophysiologie) aus, z.B. als Signal- und Duftstoffe oder als UV-Schutz (Ultraviolett). – Für die Signaltransduktion ist die Vakuole als wichtiger Zwischenspeicher des sekundären Botenstoffs Calcium von großer Bedeutung. Beim diurnalen Säurerhythmus der Crassulaceen (CAM, Crassulacean Acid Metabolism; CAM-Pflanzen) wird nachts das als Kohlendioxid-Speicher fungierende Malat in der Vakuole gespeichert und tags wieder in Phosphoenolpyruvat und Kohlendioxid gespalten. Auf diese Weise kann die Photosynthese bei geschlossenen Stomata (Spaltöffnungen) weiterlaufen, so daß die Pflanze den Wasserverlust durch Transpiration vermindern kann. In Speicherorganen werden Saccharose, Fructane und Speicher-Proteine (Reservestoffe) in der Vakuole gelagert. Viele Pflanzen sind in der Lage, Salze, Schwermetalle (Metalltoleranz bei Pflanzen, Schwermetallresistenz) und andere aus dem Boden aufgenommene Schadstoffe in ihren Vakuolen zu speichern und so biologisch zu inaktivieren. Seit einigen Jahren versucht man diese Fähigkeit der Vakuolen zur Entgiftung von verseuchten Böden (Bodensanierung) auch biotechnologisch (Biotechnologie) zu nutzen (sog. Phytoremediation; Bioremediation). Für diese zahlreichen Leistungen und Funktionen stehen in der Vakuolenmembran (Tonoplast) eine Vielzahl von Transport-Proteinen (Carrier; Translokator) zur Verfügung. Die primäre Energetisierung des Tonoplasten erfolgt durch eine H+-ATPase (Adenosintriphosphatasen) und eine H+-Pyrophosphatase (Pyrophosphat). Beide Enzyme katalysieren unter ATP- bzw. PPi-Verbrauch einen vektoriellen Protonentransport in die Vakuole (Protonenpumpe). Dies führt zu einem sauren pH-Wert und einem Membranpotential. Energieabhängige, aktive Transporte von Molekülen gegen einen Konzentrations-Gradienten oder elektrochemischen Gradienten erfolgen mittels eines Protonen-Antiports durch spezifische Carrier, z.B. für Aminosäuren, Glucose, Saccharose, Kationen, Sekundärmetaboliten. Vor kurzem gelang es, durch Überexpression eines Natrium-Protonen-Antiports salztolerante Tomatenpflanzen (Tomate) zu erzeugen. Bei manchen Substanzen ist die Aufnahme in die Vakuole aufgrund eines bestehenden Konzentrations- oder elektrochemischen Gradienten durch Kanäle (Uniporter; Uniport) möglich, z.B. bei Malat, Anionen, Sekundärmetaboliten. Durch Diffusion gelangen lipophile Moleküle in die Vakuole, wo sie durch Protonierung oder chemische Umwandlungen sequestriert (Sequestration) werden können. Der Transport von der Vakuole ins Cytoplasma erfolgt entweder passiv entlang eines Konzentrations- oder elektrochemischen Gefälles oder aktiv durch Symport (Cotransport, Membrantransport) mit Protonen. Proteine werden dagegen über Membran-Vesikel importiert. Speicherproteine gelangen direkt vom rauhen endoplasmatischen Reticulum (rER) in die Vakuole (Proteintransport). Andere Proteine durchlaufen im Anschluß an die Synthese am rER zunächst den Golgi-Apparat, wo die Glykosylierung erfolgt. Golgi-Vesikel fusionieren dann mit der Vakuole, wodurch auch die integralen Membranproteine des Tonoplasten ihr Ziel finden. Aufgrund ihres Gehalts an lytischen Enzymen und ihres niedrigen („sauren“) pH-Werts werden die pflanzlichen Vakuolen gelegentlich als den Lysosomen tierischer Zellen analoge Kompartimente gedeutet. 2) Zoologie: Bei tierischen Zellen (z.B. Phagocyten) und Einzellern dienen Vakuolen hauptsächlich zur Nahrungsaufnahme(Nahrungsvakuole = Gastriole) und Verdauung(Verdauungsvakuole), zum Teil (als kontraktile Vakuole oder pulsierende Vakuole) auch der Osmoregulation und Exkretion. ABC-Transporter, Apoplast (Abb.), Aquaporine, Endocytose, Gerbstoffe, Grundgewebe, Pantoffeltierchen (Abb.), parasitophore Vakuole, perirhabdomere Vakuolen, Pflanzenzelle (Abb.), PIP-Proteine, Wassertransport, Zelle (Abb.); Einzeller II , Photosynthese I , Wasserhaushalt (der Pflanze) .
M.H./P.N.
Lit.:Leigh, R.A., Sanders, D. (eds.): The plant vacuole. San Diego 1997.
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Vakuole
a jugendliche, b ältere Pflanzenzelle mit Vakuole.
Der Tonoplast, die die Vakuole umgebende Biomembran, enthält die für Transportvorgänge zwischen dem Cytoplasma und dem im Innern befindlichen sauren Inhalt der Vakuole (Zellsaft, pH-Wert unter 5,5) unterschiedliche Translokatoren. Neben Aquaporinen, die den beschleunigten Wassertransport ermöglichen, sind Translokatoren vorhanden, die durch Protonentransport (Protonenpumpe) für eine Ansäuerung der Vakuole sorgen (z.B. V-Typ-ATPasen, H+-Pyrophosphatase). Eine große Bedeutung kommt der zu den ABC-Translokatoren (ABC-Transporter) gehörenden Glutathion-Pumpe zu, die Konjugate von Xenobiotika und Glutathion in die Vakuole transportiert. Eine wichtige Funktion von Vakuolen ist dabei die Endlagerung von toxischen Substanzen und Stoffwechselendprodukten sowie von wasserlöslichen Pflanzenfarbstoffen (chymotrope Farbstoffe) wie Anthocyanen und Flavonolen. Andererseits kommt Vakuolen auch eine Speicherfunktion zu, indem sie meist tagesperiodisch Saccharose oder Malat (CAM-Pflanzen) akkumulieren. Eine Abweichung findet sich allerdings bei Zuckerrübe (Beta) und Zuckerrohr, in deren Vakuolen Saccharose langfristig gespeichert wird, wobei Konzentrationen von 600 mmol/l erreicht werden. Neben der Speicherung von Zuckern und organischen Säuren können Vakuolen in Knollen, Keimblättern oder dem Endosperm auch der Proteinspeicherung dienen.
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