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Lexikon der Biologie: VSG-Gene

VSG-Gene, diejenigen Gene aus Trypanosoma (Gattung der Geißeltierchen), welche für alle Varianten der variablen Oberflächen-Glykoproteine (VSG) codieren. Man nimmt an, daß es bis zu 1000 verschiedene VSG-Gene in Trypanosomen gibt, jedes codierend für eine eigene VSG-Variante. Die VSG-Gene werden an verschiedenen Orten des Genoms gefunden: Tandemartig (repeats) angeordnete VSG-Gene findet man an Positionen innerhalb von Chromosomen („interne Gene“), jeweils einzelne Gene befinden sich in den Telomer-Regionen (Telomere) von mindestens 3 der Trypanosoma-Chromosomen („telomere Gene“; hierbei wird die genaue Bestimmung der Anzahl und chromosomalen Zuordnung der telomeren Gene dadurch erschwert, daß Trypanosoma neben den 10 „großen“ Chromosomen [Länge ca. 200–2000 kb] noch ca. 100 sog. Minichromosomen [Länge ca. 50–150 kb] besitzt.). – Zu einem gegebenen Zeitpunkt wird immer nur 1 der insgesamt vom Genom codierten VSG-Varianten exprimiert ( vgl. Abb. ). Hierzu muß sich das aktuell exprimierte Gen in einer sog. Expressionsstelle (expression site) befinden, welche ebenfalls immer in einer Telomer-Region liegt (man bezeichnet dieses Gen bzw. die Kopie eines Gens in der Expressionsstelle dann als expression linked copy [ELC]). Alle anderen Gene hingegen (telomere als auch interne) sind inaktiv und werden als „Basis-Kopien“ bezeichnet. Der Expression (Genexpression) eines bestimmten VSG-Gens muß daher immer die Überführung einer Basis-Kopie in eine ELC vorausgehen. Dies kann zum einen dadurch geschehen, daß die aktuelle Expressionsstelle gewechselt wird und eine andere telomere Stelle, in der sich bereits ein (anderes) VSG-Gen befindet, aktiviert wird (in-situ-Aktivierung). Zum anderen kann eine Kopie eines internen Gens in einer Art Genkonversion in eine bereits aktive telomere Expressionsstelle übertragen werden, wobei die bisher hier vorliegende Information (DNA) verloren geht. Dieser Mechanismus ist dem des Paarungstypwechsels bei Hefe ähnlich (MAT-Locus). Ein Wechsel in der Expression einer bestimmten VSG-Variante, also ein Wechsel der ELC, vollzieht sich mit einer relativ hohen Frequenz von 10–5 bis 10–4 pro Generation. Dadurch ist für die im Säuger-Blut vorliegende Trypanosomen-Population sichergestellt, daß immer wenigstens ein Individuum eine neue VSG-Variante exprimiert, bevor das Immunsystem des Wirts dazu in der Lage ist, alle Mitglieder dieser Population zu erkennen und unschädlich zu machen. Das „Hinterherhinken“ des Immunsystems hinter den ihr Oberflächenantigen schneller wechselnden Trypanosomen erklärt die bei der Schlafkrankheit auftretenden periodischen Fieberanfälle: Das Fieber ist hoch, wenn sich sehr viele Parasiten im Blut befinden, und sinkt, wenn diese durch das sich gegen sie formierende Immunsystem zum größten Teil abgetötet werden. Da jedoch einige der Trypanosomen mittlerweile eine neue VSG-Variante exprimieren, werden sie durch die gegen das alte Oberflächenantigen gerichteten Antikörper nicht mehr erkannt und können sich wieder vermehren, das Fieber steigt erneut, es muß sich eine neue Immunantwort gegen das nun vorliegende VSG aufbauen.

E.G.



VSG-Gene

Nur jeweils 1 der bei Trypanosomen vorhandenen VSG-Gene wird exprimiert, da nur das in der telomeren Expressionsstelle vorliegende Gen aktiv ist und transkribiert wird (a). Während der Antigenvariation von Trypanosomen kann ein anderes VSG-Gen dann zur Expression kommen, wenn es sich entweder bereits in einer telomeren Stelle befindet, die, z.B. durch Änderungen des Zustands des Chromatins, zur aktiven telomeren Expressionsstelle wird (b), oder wenn eine Kopie eines anderen Gens in die Expressionsstelle übertragen wird (c).

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