Lexikon der Chemie: Bakterienphotosynthese
Bakterienphotosynthese, die Photosynthese von Photosynthesebakterien (z. B. schwefelfreie Purpurbakterien, grüne Schwefelbakterien), die Bacteriochlorophyll (Chlorophylle) als Photosynthesepigment besitzen. Die Hauptunterschiede zur Photosynthese der Eukaryoten und prokaryotischen Cyanobakterien sind folgende: 1) phototrophe Bakterien gewinnen in lichtabhängigen Reaktionen (durch cyclische Photophosphorylierung) nur ATP; 2) sie enthalten kein Photosystem II (Photosynthese), daher kann Wasser nicht als Wasserstoffdonor verwertet und auch kein Sauerstoff entwickelt werden; 3) sie sind deshalb auf andere Wasserstoff- bzw. Elektronendonoren angewiesen; 4) sie führen die Photosynthese unter streng anaeroben Bedingungen durch.
Die Elektronendonoren der B. sind organische Verbindungen (z. B. organische Säuren, photoheterotroph) oder anorganische Stoffe (vor allem reduzierte Schwefelverbindungen, meist Schwefelwasserstoff, photolithoautotroph). Photoheterotrophe Bakterien können im allg. mit diesen Stoffen auch aerob im Dunkeln wachsen; die photolithoheterotrophen gewinnen den Kohlenstoff für Biosynthesen durch CO2-Fixierung und lagern den aus Schwefelwasserstoff gebildeten elementaren Schwefel vorübergehend auch intrazellulär ab. Manche Arten vermögen beides. Sie sind mixotroph.
Bei der cyclischen Photophosphorylierung wird Licht durch den Antennenpigmentkomplex absorbiert. Die Anregungsenergie der Pigmentmoleküle wird auf das Reaktionszentrum der photosynthetischen Einheit (z. B. P870: das Bacteriochlorophyll (Bchl.) wird in ein angeregtes Molekül umgewandelt) übertragen. Dort kommt es zur Freisetzung eines Elektrons von hohem Redoxpotential (Umwandlung von Lichtenergie in chemische Energie), das einen geeigneten Akzeptor (X, wahrscheinlich Bacteriophaeophtin) reduziert. Von dort wird ein cyclisches Elektronentransportsystem durchlaufen, das – ähnlich der oxidativen Phosphorylierung – an die Phosphorylierung von ATP gekoppelt ist und schließlich zur Reduktion des Bacteriochlorophylls führt. Dabei wird kein NAD(P)H gebildet.
Die am bakteriellen photosynthetischen Elektronenfluß beteiligten Redoxsysteme sind unterschiedlich. Entsprechendes gilt für den ATP-Gewinn.
Das Redoxpotential der Wasserstoffdonoren, die von phototrophen Bakterien verwertet werden, ist bedeutend negativer als das von Wasser (z. B. für S0/HS- ist E0' = -270 mV). Der Energieaufwand zur Reduktion von NAD(P)+ ist deshalb geringer. Der Mechanismus entspricht wahrscheinlich dem chemolithotropher Organismen – ein ATP-getriebener rückläufiger Elektronentransport. Licht ist dabei nur für die Bereitstellung von ATP erforderlich. Bei Angebot von organischen Substraten (z. B. Kohlenhydraten) wird NADH durch Dehydrogenase-Reaktionen gebildet. Unter anaeroben Bedingungen im Dunkeln ist ein geringer Energiegewinn zur Lebenserhaltung durch Gärung mit Speichenstoffen als Wasserdonoren möglich.
Eine nichtcyclische Photophosphorylierung (Photosynthese) wird als weitere Möglichkeit für die NAD(P)+-Reduktion für phototrophe Bakterien diskutiert.
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