Evolution von Ökosystemen
Otto Fränzle, Kiel
Einleitung
Die Rekonstruktion von Ökosystemen der geologischen Vergangenheit ist ein Forschungsziel der Paläoökologie (Ökologie). Dabei liefert die Litho- und Biofaziesanalyse den entscheidenden Zugang zur jeweiligen Umweltsituation mit den an sie angepassten Lebensgemeinschaften. Voraussetzung für eine erfolgreiche paläoökologische Arbeit ist daher eine möglichst sichere taxonomische Einstufung der Fossilien, eine hinreichende stratigraphische Differenzierung der untersuchten Gesteinsfolgen und schließlich ein spezifisches Wissen über die ökologischen Zusammenhänge von Organismen und Umwelt. Grundlage ist die vergleichende Untersuchung der Skelette fossiler und heutiger Pflanzen- und Tierformen, welche Rückschlüsse auf die Lebensweise zulässt; Fährten, Fraßbilder, Exkremente, krankhafte Veränderungen an Hartteilen usw. liefern dazu wichtige Hinweise. Dabei ist grundsätzlich zu beachten, dass auch die reichste Fossilvergesellschaftung keine Biozönose i.e.S. repräsentiert, bestenfalls ist eine solche autochthon als Thanatozönose (Totengemeinschaft) überliefert. Den Regelfall stellt jedoch die Taphozönose (Grabgemeinschaft) dar, welche allochthon die Organismenreste verschiedener Lebensbereiche in sich vereinigt. Besonders problematisch ist zudem bei einer biodiversitätsbezogenen (Diversität) Interpretation einer solchen Vergesellschaftung, dass nach gängigen Abschätzungen bestenfalls ein Prozent aller Arten – das sind größenordnungsmäßig 1·10⁹ im Verlauf der gesamten Erdgeschichte – fossil überliefert ist. Die rezente Lebewelt umfasst wahrscheinlich einige Zehner Millionen Spezies, von denen etwa 1,4 Mio. beschrieben sind; die größten Kenntnislücken liegen bei den Bakterien, Nematoden (Fadenwürmern) und Insekten.
Die Entstehung des Lebens und die Entwicklungslinien der Einzeller im Präkambrium
Von entscheidender Bedeutung für die Bildung und Erhaltung präbiotischer organischer Verbindungen und der nachfolgenden einfachen Einzeller war die Sauerstofffreiheit der frühen Atmosphäre der Erde. Diese hatte sich durch Ausgasung des abkühlenden Erdkörpers und ausgeprägten Vulkanismus gebildet und wies als Hauptbestandteile zunächst Methan (CH₄), Wasserdampf (H₂O), Kohlendioxid (CO₂) und Ammoniak (NH₃) sowie Stickstoff (N₂) auf. Unter dem Einfluss der starken UV-Strahlung kam es durch Photolyse und anschließende Rekombination zu einer Anreicherung von CO₂, N₂, H₂O sowie (aufgrund radioaktiven Zerfalls von ⁴⁰K) Ar. Als diese Atmosphäre die 100°C-Grenze vor etwa 4 x 10⁹ a unterschritt, kam es zur Bildung von Niederschlägen sowie Grund- und Oberflächenwässern.
Durch Silicatverwitterung freigesetzte Ca-Ionen führten zur CaCO₃-Fällung, wodurch große CO₂-Mengen weitgehend irreversibel festgelegt wurden. Zusammen mit der niedrigeren Gleichgewichtstemperatur der Erde dürfte dieser Vorgang wesentlich dazu beigetragen haben, dass die Erdatmosphäre keinem ähnlich exzessiven Treibhauseffekt erlag wie etwa die Atmosphäre der absolut lebensfeindlichen Venus.
Unter diesen gas- und hydrochemischen Randbedingungen konnten die molekularen Bausteine irdischer Lebewesen wohl relativ einfach synthetisiert werden. Hinsichtlich der Aggregation derartiger organischer Moleküle zu komplexen Systemen, die einen elementaren Stoffwechsel betreiben, sich vermehren und verändern konnten – Metabolismus, Reproduktion und Mutation sind notwendige Bedingungen bzw. Erscheinungen des Lebendigen – sind freilich noch viele Fragen offen. Ein Molekulardarwinismus (Darwin), also eine von Mutation und Selektion vorangetriebene Selbstorganisation schon auf präbiotischer Ebene, wie er mit der Hyperzyklus-Hypothese formuliert wurde, darf als bislang Erfolg versprechendster Ansatz gelten. Demzufolge haben sich Ribonucleinsäuren und Proteine in wechselseitiger Koevolution immer weiter differenziert und aufeinander eingestellt. Die Frage, was dabei zuerst da war, ist durch die Entdeckung der Ribozyme beträchtlich entschärft worden; denn diese informationsspeichernden Ribonucleinsäuren besitzen auch katalytische Aktivität und vermögen sich dadurch in beschränktem Maße bis heute selbst zu replizieren. Auch Computersimulationen mit formalen "Genen" und "Enzymen" ergaben sich selbst replizierendes und dann auch weiter entwickelndes "künstliches Leben" als ein emergentes Phänomen, das im Einzelnen unvorhersagbar und dennoch algorithmisch streng determiniert war. Der Übergang von derartiger unbelebter zu belebter Materie – so lässt sich aus Mikrofossilien und anhand vergleichender Analysen des genetischen Codes schließen – dürfte sich vor etwa 3,8·10⁹ Jahre ereignet haben. Die Evolution des Codes, die insgesamt durch die komplexen Prozesse der Proteinsynthese bedingt ist, spiegelt sich in der Aufspaltung der in der Abbildung 1 wiedergegebenen großen Reiche des Lebens, die vor etwa 2,5±0,5·10⁹ Jahre erfolgte.
Viele Archaebakterien sind auf das Leben in Vulkanschloten und anderen heißen, sauerstofffreien Lebensräumen spezialisiert, die auch in den Urozeanen und archaischen Kontinenten weit verbreitet gewesen sein dürften. Die Eubakterien, welche nach vergleichenden Genanalysen 11 Stämme (Phyla) umfassen, unterscheiden sich von ihnen im molekularen Aufbau der Zellwand, der Membranen und des Proteinsyntheseapparates. Alle großen Lebewesen, aber auch viele Mikroorganismen sind Eukaryonten, d.h. ihre DNA-Moleküle sind von der übrigen Zelle durch Membranen abgetrennt, die einen Zellkern bilden. Außerdem enthalten fast alle eukaryontischen Zellen auch die membranumhüllten Mitochondrien, die für einen Großteil der zellulären Energieproduktion sorgen. Pflanzen- und Algenzellen besitzen darüber hinaus die ebenfalls von einer Membran umschlossenen Chloroplasten, in denen die Photosynthese abläuft. Es gibt eine Fülle von Hinweisen darauf, dass diese drei Strukturen ursprünglich von symbiontisch oder parasitär lebenden Bakterien abstammen, welche vor mehr als 2 x 10⁹ a in prokaryontische Zellen eingewandert sind. Mit diesem höchst erfolgreichen Konstruktionsprinzip ging einmal eine Zunahme der Zellgröße einher (Eukaryonten haben in der Regel einen 10-100 mal größeren Durchmesser als Bakterien), zum anderen die evolutionsgenetisch höchst bedeutsame Ausbildung der sexuellen Vermehrung.
Mit der Entwicklung der photosynthetisch aktiven Cyanophyten vor etwa 2,8 x 10⁹ a begann die Abgabe von Sauerstoff, der zwar für Archaebakterien hochtoxisch ist, aber bis vor etwa 2·10⁹ Jahre durch Oxidation des von den Festländern in zweiwertiger Form zugeführten Eisens aufgebraucht wurde. Dabei entstanden wohl unter Beteiligung von Eisenbakterien die zu den weltwirtschaftlich wichtigsten Lagerstätten zählenden Bändereisenerze (banded iron formation), die oft mehrere hundert Meter Mächtigkeit erreichen und über 150 km aushalten.
Fossil überliefert sind diese ältesten Prokaryonten einmal in Form mikroskopisch kleiner Zellreste planktonischer und sessiler Bakterien, zum anderen als ausgedehnte geschichtete Strukturen, den Stromatolithen, die überwiegend aus fadenförmigen Cyanophyten bestehen. Sie wuchsen teils sitzkissenartig, teils nahmen sie riffartige Formen an und überzogen ausgedehnte Areale des Flachmeerbodens. Heute wird das Wachstum von Stromatolithen gewöhnlich durch die Anwesenheit von weidenden und grabenden Tieren wie Schnecken und Würmern verhindert; sie kommen daher nur in jenen Randbereichen tropischer Meere vor, die für die meisten Tierformen keine günstigen Lebensbedingungen aufweisen, etwa in hypersalinen Lagunen wie der Shark Bay Westaustraliens.
Die archaischen und frühproterozoischen Ökosysteme auf Einzellerbasis wiesen im Prinzip die gleiche funktionelle Differenzierung in Produzenten, Konsumenten und Destruenten auf, die bis heute das Bild des Lebens prägt. Man darf annehmen, dass ein Teil der Konsumenten zur aktiven Nahrungssuche befähigt war, während andere mit Giftstoffen dafür sorgten, dass die Zellen ihrer Beute undicht wurden oder sich sogar ganz auflösten und die in ihnen enthaltenen Nährstoffe freisetzten. Fließende Übergänge bestanden damit zu den Destruenten, die Verdauungsfermente zum Abbau organischer Substanz in ihrer Umgebung produzierten. In manchen Fällen dürften sich auch symbiontische Lebensgemeinschaften gebildet haben, wo zwei oder mehr Arten von Einzellern jeweils für die andere Art nützliche Substanzen beisteuerten (Symbiose). Alle diese Strategien aber gründen auf der Tatsache, dass die Diffusion im mikroskopischen Größenbereich der wichtigste Stofftransportvorgang ist, der durch die Ausbildung von Konzentrationsgradienten (ionare oder molekulare Pumpvorgänge) noch verstärkt werden kann.
Vor etwa 1,4·10⁹ Jahren gesellten sich dann im marinen Plankton die ersten eukaryontischen Algen zu den Cyanophyten; ihr Nachweis gründet hauptsächlich auf der Größe und dem Wandaufbau der Zellen. Fast alle dieser Formen werden einer als Acritarchen bekannten Gruppe zugeordnet; diese stellt jedoch keine einheitliche taxonomische Sippe dar, sodass ihre Mitglieder recht unterschiedliche ökologische Eigenschaften gehabt haben mögen. Das Auftreten dieser Algengruppe ist zugleich ein Beleg dafür, dass die Konzentration des photosynthetisch erzeugten und aus dem Meer in die Atmosphäre diffundierten Sauerstoffs bereits einige Prozent des gegenwärtigen Wertes erreicht hatte; denn unterhalb dieses kritischen Grenzwertes kommt die respiratorische Tätigkeit von Eukaryonten zum Erliegen.
Wie die Abbildung 2 zeigt, war mit der Sauerstoffanreicherung der Aufbau eines zunächst bodennahen und dann höher rückenden Ozonschildes verbunden, der die lebensfeindliche kürzerwellige UV-Strahlung zunehmend abschirmte. Damit erweiterte sich der Lebensraum für Ein- und Vielzeller auf die oberflächennahen Wasserschichten bzw. seichten Gewässer und den Festlandbereich.
Im Laufe der folgenden 700 Mio. Jahre entfalteten sich die Acritarchen dann auch in dieser Fülle neuer und recht unterschiedlicher Lebensräume sehr stark, bis die Entwicklung vor etwa 650 Mio. Jahren (fast) plötzlich zum Stillstand kam und etwa 70 Prozent der Arten verschwanden. Da übereinstimmende Befunde aus Skandinavien, Afrika und Australien vorliegen, spiegelt sich hier vielleicht das erste große Massensterben der Erdgeschichte. Es lässt sich plausibler Weise mit dem vielleicht größten Eiszeitalter der geologischen Vergangenheit korrelieren, bei dem nur die äquatornahen Ozeanbereiche offene Wasserflächen aufweisen, wenn man nicht annehmen will, dass es durch lückenhafte Überlieferung bloß vorgetäuscht ist. Denn der Zerfall des neoproterozoischen Superkontinentes Rodinia vor etwa 750 Mio. Jahren könnte mit einer globalen Ozeanbodensubduktion und damit weit gehender Sedimentlöschung einhergegangen sein, sodass sowohl das "plötzliche" Verschwinden der alten als auch das ebenso "plötzliche" Auftreten der jüngeren Lebewelt nur scheinbarer Natur sind.
Paläozoische Ökosysteme
Die ersten primitiven vielzelligen Tiere (Metazoen) erscheinen erst sehr spät im Präkambrium, augenscheinlich im Zusammenhang mit dem Anstieg des Sauerstoffpegels auf ein Niveau, das den Übergang von der Gärung als Energielieferant zu der um den Faktor 13 günstigeren Atmung erlaubte ( Abb. 2). Eindeutige Tierfossilien treten erst in 700-800 Mio. Jahren alten Gesteinen in Namibia, Südaustralien (Ediacara), England, Neufundland, Nevada und mehreren Regionen Russlands auf. Dazu gehören Kriechspuren, Fährten und Grabbauten von Weichkörpertieren sowie Quallen, segmentierte Würmer oder auch Lebensformen, die mit keiner taxonomischen Gruppe jüngeren Alters (näher) verwandt erscheinen. Diese als Primärproduzenten wahrscheinlich in einer Algensymbiose lebenden Vendobionten waren Teil einer von Mikrobenmatten dominierten Lebenswelt, in der es noch keine Fressfeinde gab und in der die Stoffwechselvorgänge im Wesentlichen über Oberflächendiffusion abliefen. Als frühes Evolutionsstadium fehlten ihnen Panzer oder andere Stützelemente und es lässt sich nur wenig über ihre Lebensweise sagen.
Die Basis des Kambriums stimmt ungefähr mit der Zeit überein, in der die ersten skeletttragenden Tiere auftraten. Die ältesten maßen nur einige Millimeter und gehörten z.T. völlig fremdartigen Taxa an, z.T. aber zu den Schwämmen und Mollusken, die es auch heute noch gibt. Kurz nach ihnen traten dann die Trilobiten in Erscheinung und erreichten schon im frühen Kambrium eine ökologische Vormachtstellung auf den damals weit verbreiteten Flachmeerböden; auch planktonische Formen waren häufig. Vielleicht waren manche von ihnen Kleintierjäger, während andere Detritus bevorzugten.
Als erste Riffbildner traten die Archaeocyathiden auf. Sie teilten am Ende des Unterkambriums mit den frühen Trilobiten das Schicksal eines Massensterbens, dem im Oberkambrium drei weitere folgten, die vor allem in Nordamerika nachgewiesen wurden. Über die Ursachen herrscht noch Unklarheit, wenngleich einiges für jeweils stärkere Abkühlung als Auslöser spricht. Dem Aussterbeereignis folgte jedes Mal eine rasche formenreiche Entwicklung (Radiation) der übrig gebliebenen Taxa. Die Abbildung 3 fasst die Entwicklung wichtiger Tiergruppen exemplarisch zusammen.
Auch die vielzelligen Pflanzen sind im Meer entstanden. Die Existenz von Landpflanzen ist durch Makrofossilien erst für das Silur gesichert; Sporen haben aber den mikropaläontologischen Beweis geliefert, dass es bereits im Mittelordovizium primitive Landpflanzen gab, die sich wohl noch nicht völlig an ihre neue nichtaquatische Umwelt angepasst hatten. Um sich in der Luft aufrichten zu können, statt von Wasser getragen zu werden, mussten diese Pflanzen eine neue Statik entwickeln und auch die Fortpflanzung im neuen Milieu verändert werden. Dies macht verständlich, dass für den Übergang von Wasser- zum Landleben Küstensäume der wichtigste Lebensraum waren, deren Thanatozönosen in manchen Gebieten bereits für das Unterdevon relativ gut bekannt sind. Durchweg handelt es sich um lockere, niedrige Bestände (< 0,5 m), die zunächst aus Psilophyten (Urfarne) bestanden, bald aber durch größer wüchsige Formen und Vorläufer der höher organisierten Pteridophytengruppen (Farnpflanzen) ergänzt oder ersetzt wurden. Der Nachweis von Destruenten (Pilze, Bakterien) an den Resten dieser Primärproduzenten belegt, dass die ersten Landökosysteme grundsätzlich schon so wie die heutigen funktionierten; lediglich Konsumenten (Tiere) haben noch gefehlt.
Im späteren Unterdevon finden sich schon Vorläufer der Bärlappgewächse, Schachtelhalme, Farne und "Progymnospermen", deren extrem formenreiche Weiterentwicklung die Abbildung 4 zusammenfasst.
Die ersten umfangreicheren Wälder mit über 30 m hohen Bäumen sind aus dem Karbon Europas, des östlichen Nordamerikas, Sibiriens und Ostasiens belegt, wo die variskische Orogenese eine starke Differenzierung in intramontane Becken und paralische Außensenken bewirkt hatte. Wie Abb. 2 zeigt, entsprach die Zusammensetzung der irdischen Troposphäre der heutigen; das Klima war gleichmäßig feucht-warm, wie fehlende Jahresringe oder ruhende Knospen sowie eine den heutigen Regenwaldpflanzen entsprechende Blattanatomie zeigen. Unter diesen günstigen Bedingungen wuchsen in Tieflanddeltas und ausgedehnten Küstensümpfen mächtige Moorwälder, in denen Schachtelhalm- (Archaecalamites, Calamites) und Bärlappbäume (Lepidodendron, Sigillaria, Ulodendron, Bothrodendron u.a.) sowie Pteridospermen (Farnsamer) und Cordaiten dominierten. Dies gilt beispielsweise für den Bereich des Moseltrogs, in dem während dieser Zeit fast stets Flachmeerbedingungen herrschten. Vom Meer zum Land bestanden daher vielfältig wechselnde Ökotonbedingungen (Ökoton), die Pflanzen mit unterschiedlichen ökologischen Ansprüchen Lebensmöglichkeiten boten. Der Gezeitenbereich, in dem sich heute die Seegraswiesen (Zostera) befinden, war außer von kleinen Algen vor allem von vorwiegend submers lebenden Taeniocrada-Arten bewohnt. Anstelle der rezenten Queller-Salzgras-Andel-Wiesen in der unmittelbaren Verlandungszone waren sich bisweilen kilometerweit erstreckende Bestände von Zosterophyllum rhenanum (in stärker marin beeinflussten Bereichen) und Stockmansella langii (auf stärker limnisch geprägten Standorten) vorhanden. In den Salzmarschen gediehen die Psilophyten-Gattungen Drepanophycus, Grosslingia, Sawdonia, Psilophyton, Renalia usw., die nur über ein sehr unvollkommen funktionierendes Leitsystem verfügten und daher in viel höherem Maße auf ausreichende Wasserzufuhr angewiesen waren als die heutigen Strandpflanzen.
Im Gezeitenbereich lebten auch zahlreiche Tiere, vor allem die Muschel Modiolopsis ekpempysa und Eurypteriden (krebsartige Spinnentiere), während der Übergangsbereich zum Subtidal der Standort von Buthotrephis rebskei, einer mehrfach gabelig verzweigten Alge war, zwischen der Panzerfische (Pterasips dunensis) jagten. Zu den wichtigsten Pflanzen des tieferen Subtidals zählte die baumförmige Alge Prototaxites hefteri.
In der formenreichen Tierwelt (Lurche, erste Reptilien, Arthropoden) ist die z.T. auffällige Größe bemerkenswert, die von manchen Arthropoden erreicht wurde. Libellen wie Meganeura monyi erreichten Flügelspannweiten von 70 cm; Tiere, die den rezenten Tausendfüßlern nahe stehen, brachten neben Formen "normaler" Größe auch Vertreter von über ein Meter Länge hervor. Einige Giganten bei den Skorpionen erreichten ebenfalls Längen bis zu einem Meter. Die oberkarbonen Ökosysteme waren also ziemlich artenreich und hatten einen hohen Grad struktureller Differenzierung erreicht: Schichtung, Zonierung, Nahrungsnetze mit Primär- und Sekundärkonsumenten, Parasiten, Destruenten sowie Symbiosen (beispielsweise Mykorrhiza bei Cordaiten).
Freilich darf der Fossilienreichtum des heutigen nordhemisphärischen (Ober-) Karbons nicht darüber hinwegtäuschen, dass hier Ablagerungen eines recht speziellen Lebens- und Sedimentationsraumes vorliegen, die vermutlich weniger als 10% der ehemaligen Landoberfläche einnehmen. In den übrigen Gebieten dominierte – mit Ausnahme intramontaner Becken etwa – die Abtragung, sodass es nur selten zur Fossilisation kommen konnte.
Zu erwähnen ist ferner, dass sich auf dem riesigen Gondwana-Kontinent die völlig andersartige artenärmere Gondwana-Flora entwickelt hatte, als deren Leitformen Pteridospermensträucher (z.B. Glossopteris, verschiedene Pteridophyten und Coniferen) gelten. Jahresringe belegen einen saisonalen Witterungsverlauf; Spuren eines permo-karbonen Eiszeitalters sind auf den heutigen Südkontinenten und in Vorderindien weit verbreitet.
Mit zunehmender Trockenheit des Klimas im oberen Karbon und im darauf folgenden Perm begannen xeromorphe Pflanzengruppen zu dominieren, und mit ihnen überwog eine Fauna, deren Arthropoden im Vergleich zum Karbon zwar weniger auffällig, aber vielfältiger waren. Als Beispiel für limnische Ökosysteme aus der Unterrotliegendzeit sei hier die Fauna von (geologisch gesprochen relativ kurzlebigen) Seen im Saar-Nahe-Becken skizziert. Im Vergleich zum Oberkarbon war das Benthon deutlich geringer entwickelt; denn es fehlten typische Pflanzenfresser und die meisten der (später) vielfältig angepassten Insektenlarven. In relativ vielen Seen traten – manchmal sogar mengenmäßig dominierend – R-Strategen auf (Umweltkapazität), vor allem Branchiosaurier und viele Conchostraken. Außerdem waren die meisten fossil erhaltenen Konsumenten in ihrer Ernährung ausgesprochene Generalisten. Spezialisten und mögliche K-Strategen waren dagegen sehr selten und tauchten am ehesten gegen Ende des Unterrotliegenden auf. Die Nahrungsnetze ( Abb. 5) waren daher meistens sehr kurz und ihre verschiedenen trophischen Niveaus erscheinen wenig miteinander vernetzt.
Am Ende des Perms ereignete sich das über ca. 10 Mio. Jahre hinziehende größte Massensterben in der Geschichte des irdischen Lebens, dem zwischen 77% und 96% aller marinen Arten zum Opfer fielen. Wesentliche Ereignisse, die diesen auch im terrestrischen Bereich aufweisbaren Extinktionsprozess bestimmten, waren die mit zunehmender Abkühlung und Aridität einhergehende Meeresspiegelabsenkung auf der einen, der sibirische Trappvulkanismus auf der anderen Seite, welcher in 1 Mio. Jahre rund 2 Mio. km³ Laven und entsprechende Gasmengen lieferte. Palynologische Befunde deuten darauf hin, dass die Pflanzenwelt in Europa fünf Millionen Jahre brauchte, um sich von dieser Katastrophe zu erholen, während in Australien und der Antarktis immerhin 500.000 Jahre bis zur Rückkehr der Wälder vergingen. Für den marinen Bereich bleibt freilich die Frage, inwieweit großflächige Subduktionsprozesse, die mit der in der Trias beginnenden Auflösung der Pangaea einhergingen, Zeugnisse der spätpaläozoischen Fauna in großem Umfange gelöscht haben, sodass die vielfach angenommene Plötzlichkeit der permotriadischen Großextinktion nur vorgetäuscht wird.
Mesozoische Ökosysteme
Aufgrund des Klimawechsels war das beginnende Mesophytikum gekennzeichnet durch eine rasche Entfaltung xeromorpher Pflanzengruppen, z.B. der frühen Coniferen, die sich über die gesamte Pangaea ausbreiteten. Unter den späteren Floren des Mesophytikums überwogen bei den Farnen die Eusporangiatae und ursprünglichen Leptosporangiatae, die heute teilweise noch reliktär (z.B. in den ostasiatischen Tropen) erhalten sind. Die Ginkgo-Gewächse waren überaus formenreich entwickelt; das Areal der Coniferen-Gattung Araucaria war im Jura und der Kreide weltweit, ist aber seit dem Tertiär auf die Südhemisphäre und heute auf disjunkte Reste im Westpazifik (Insel Norfolk) und in Südamerika geschrumpft. Besonders charakteristisch für die mesozoischen Floren sind die Cycadophytina, die rezent nur durch die reliktär-disjunkten Arten der Ordnung Cycadales vertreten werden, sowie Nachzügler der Pteridospermen ( Abb. 4).
Mit dem Ursprung der Reptilien im jüngsten Karbon hatte die Evolution der Wirbeltiere einen weiteren großen Schritt gemacht ( Abb. 5); im Perm wurden sie allmählich den Säugetieren immer ähnlicher (Therapsiden).
Während der Untertrias entwickelten sich Thecodontier, die Stammformen der Dinosaurier, die in ihren größten Vertretern am Ende der Trias bereits Längen von mehreren Metern erreichten. Auch vier weitere Wirbeltiergruppen entfalteten sich in der Trias: Schildkröten, Krokodile, Frösche und Säugetiere; sie alle überdauerten die Dinosaurier, die am Ende des Mesozoikums ausstarben.
Auf den Festländern hatten in der mittleren Kreide die Angiospermen die Vorherrschaft in den meisten Biozönosen übernommen und die bis dahin vorherrschenden Gymnospermen und Farnpflanzen zurückgedrängt. Palynologische Befunde lassen erkennen, dass die Ausbreitung der frühen Angiospermen vom damaligen Tropengürtel und den Randbereichen des mittleren Atlantiks bzw. Mittelmeeres ausgegangen ist. Da der im Jura einsetzende Zerfall der Pangäa noch bei weitem nicht das heutige Ausmaß erreicht hatte, konnten viele der älteren Sippen weltweite Verbreitung erlangen. Pollen- und Blattformen zeigen, dass mit der Ausbreitung eine Auffächerung in verschiedene Wuchsformen (holzig bis krautig) und Standorte (trocken bis feucht) einherging. Im Einzelnen lassen sich holarktische, pantropische, paläotropische und südhemisphärische Areale unterscheiden.
Möglicherweise hat dieser große Florenwechsel, der das Neophytikum einleitete, auch die Evolution der Dinosaurier beeinflusst; denn deren Entwicklung überstürzte sich vor etwa 100 Mio. Jahren förmlich. Die wichtigste Gruppen, die sich in der Oberkreide ausdifferenzierte, waren die räuberischen Tyrannosaurier, die Pflanzen fressenden Hornsaurier (Ceratopsia) und die Hadrosaurier. Im Westen Nordamerikas bildeten sie – abgesehen von der Körpergröße – das ökologische Äquivalent der rezenten Säugetierfauna der afrikanischen Grasfluren und Savannen. Die Ceratopsier, die Analoga der rezenten Nashörner, waren massige, mit Nasen- und Stirnhörnern versehene Tiere, die Hadrosaurier (Schnabeldrachen) dagegen schnelle Läufer wie die heutigen Antilopen, aber auch gewandte Schwimmer. Tyrannosaurier wurden mit maximal 15 Metern Länge die größten Landraubtiere aller Zeiten und standen an der Spitze der Nahrungspyramide. Aber auch Riesenkrokodile – manche erreichten ebenfalls eine Länge von 15 Metern – machten Jagd auf Dinosaurier. Und über ihnen kreisten fliegende Reptilien (Pterosaurier), von denen Quetzalcoatlus als Riesenform eine Spannweite von 11 m erreichte.
Känozoische Ökosysteme
In der oberen Kreide ist bereits eine erstaunliche Formenfülle von Gefäßpflanzen, vor allem Angiospermen vorhanden, deren monocotyle Vertreter (Liliopsida) nach Ausweis vergleichender Untersuchungen der Nucleotidsequenzen von Genen mit hoher Wahrscheinlichkeit monophyletisch sind, während die Dicotylen insgesamt eine paraphyletische Gruppe bilden. In den wärmeren und nährstoffreichen terrestrischen Lebensräumen waren die Bedecktsamer zu Beginn des Tertiärs zu den dominierenden Primärproduzenten geworden und die von ihnen geprägten Biozönosen erreichten im Tertiär ein vorher nie da gewesenes Maß an Differenzierung und ökologischer Integration mit der explosiv entfalteten Tierwelt. Vor allem der rasche Aufstieg der Säugetiere – nachdem die im Mesozoikum beherrschenden Dinosaurier am Ende der Kreidezeit in einem mehrere Jahrmillionen umfassenden Aussterbeprozess das Feld geräumt hatten – zählt zu den dramatischsten Veränderungen des Känozoikums. In den ersten zehn Mio. Jahren des Paläogens (Paläozän, Eozän, Oligozän) entwickelten sie in eindrucksvoller adaptiver Radiation vielerlei Formen von Urpferden und Nagetieren bis zu urtümlichen Primaten (Halbaffen) und zu anatomisch wie ökologisch so unterschiedlichen Tiergruppen wie Fledermäusen und Walen, während die Evolution der Vögel weniger spektakulär war. Die Entwicklung der Singvögel (Unterordnung der Sperlingsvögel, Passeriformes), der heute bei weitem größten Vogelgruppe, begann erst um die Mitte des Känozoikums.
Im durch kühlere Phasen gegliederten Paläogen gediehen selbst in den heute temperaten Bereichen der nördlichen Hemisphäre immergrüne tropisch-subtropische Regenwaldfloren mit Lauraceae (z.B. Cinnamonum), Moraceae (Ficus), altertümlichen Juglandaceae, Palmen und tropischen Farnen. Im Norden der Holarktis (bis über 75° Breite!) waren weithin sommergrüne Laub- und Nadelmischwälder zur Ausbildung gekommen. Vertreten waren einmal Gattungen, die auch heute noch im temperaten Europa vorkommen (Pinus, Picea, Platanus, Fagus, Quercus, Corylus, Betula, Almus, Juglans, Ulmus, Acer, Vitis, Tilia, Populus, Salix, Fraxinus usw., aber auch die heute auf Nordamerika oder Ostasien beschränkten Gattungen: Ginkgo, Taxodium, Sequoia, Tsuga, Magnolia, Liriodendron, Sassafras, Cercidiphyllum, Liquidambar, Carya, Diospyros usw. In Mitteleuropa wurden Reste solcher paläogener tropischer Floren etwa bei Mainz, im Siebengebirge und im Geiseltal bei Halle gefunden; auch die baltische Bernstenflora gehört hierher.
Vom Eozän bis zum Miozän sind in Mitteleuropa aus den organogenen Ablagerungen verlandender Seenbecken und angrenzenden Moorwäldern ausgedehnte Braunkohlenlager entstanden. Die Abbildung 6 zeigt die wichtigsten Moortypen des Hauptflözes der niederrheinischen Braunkohle in ihrer vermutlichen seitlichen Aufeinanderfolge.
In der Wasserpflanzenzone der Moorseen, an deren Grund sich Gyttja ablagerte, wuchsen außer Nymphaea noch andere Seerosen wie Brasenia. In der anschließenden Röhrichtzone mit krautiger Vegetation von flutenden Wasserpflanzen und Riedgräsern traten u.a. Dulichium, Phragmites und Cladium bestandbildend auf. Die Wasserfauna war reich an Vögeln; u.a. war die Urform der Flamingos (Palaeolodus) weit verbreitet. Dem Sumpfwald gaben Nyssa, Glyptostrobus, Taxodium mit Epiphytenbewuchs (z.B. Tillandsia) das Gepräge. Dort, wo der Sumpfwald durch Windbruch etwas gelichtet war, gediehen Seerosen (Nymphaea), Wasseraloe (Stratiotes), Sumpflilien (Iris und Crinum), Araceen und Farne. Oberhalb des Normalwasserstandes waren Moorwälder ausgebildet, in einer feuchteren Fazies, die den größten Teil der Braunkohle geliefert hat, mit Myrica, Liquidambar, Cyrilla, Osmunda und einer trockeneren mit Sequoia, Sciadopitys, Pinus, Sabal, dem windenden Farn Lygodium usw. Auch die Fauna des Moorwaldes dürfte reichhaltig gewesen sein, wenngleich wegen des sauren Einbettungsmilieus kaum Fossilien erhalten sind. Aus der relativ nahe gelegenen oberoligozänen Fundstelle von Rott (Siebengebirge) ist eine Insektenfauna von mehreren hundert Arten belegt, darunter Libellen, Zikaden, Käfer, Ameisen und Bienen. Die Reptilfauna umfasste u.a. Eidechsen, Schlangen, Schildkröten und Krokodile, unter den Säugern sind das Kohlenschwein (Microbunodon), Hirsche und Nashorn zu erwähnen.
Im Neogen macht sich weltweit eine unter Schwankungen voranschreitende Abkühlung bemerkbar, die im Quartär ihren Höhepunkt erreichte. Dadurch kam es zu einer Verschiebung der Vegetationszonen nach Süden und zum Aussterben fast aller tropischen, aber auch vieler wärmeliebender arktotertiärer Sippen sowie zur Entstehung ausgedehnter Verbreitungslücken vieler holarktischer Laubwaldsippen in den kontinentalen Gebieten Mittelasiens und Nordamerikas. Für diese Florenwanderungen bildeten in Europa die mehrfach vergletscherten alpidischen Kettengebirge und das Mittelmeer entscheidende Hindernisse. Dies macht verständlich, warum Europa heute viel ärmer an arktotertiären Arten ist als die klimatisch vergleichbaren Bereiche Ostasiens und Nordamerikas mit ihren vornehmlich meridional verlaufenden Gebirgszügen. Allerdings bedeutete die kaltzeitliche Verdrängung vieler Arten aus den Gebirgen und der Arktis in tiefere bzw. südlichere Lagen auch, dass in den Tiefländern günstige Wandermöglichkeiten gegeben waren. Dies hatte einen intensiven Floren- und Faunenaustausch zwischen den ursprünglichen Arealen mit entsprechenden Ökosystem-Sukzessionen zur Folge. In den Interglazialen (und in geringeren Maße den Interstadialen) haben die kaltzeitlichen Tieflandarten zwar die Lebensräume der Gebirge und der Arktis zurückerobert, ihre früheren Areale wurden aber durch das Nachdrängen der Waldflora und -fauna wieder zerrissen. Damit finden die alpinen, arktisch-alpinen und asiatisch-alpinen Disjunktionen ebenso eine Erklärung wie das Vorkommen von arktisch-alpinen und borealen Taxa als Glazialrelikte außerhalb ihres Hauptverbreitungsgebietes. In der Postglazialzeit beeinflusste dann der Mensch durch seine immer differenziertere Wirtschaftstätigkeit sowie – damit einhergehend – die beabsichtigte und unbeabsichtigte Einführung immer neuer Floren- und Faunenelemente die Entwicklung von Ökosystemen in stets größerem Umfang, sodass im strengen Sinne natürliche kaum noch anzutreffen sind.

Lit: [1] CRAMER, F. (1989): Chaos und Ordnung. – Stuttgart.
[2] EIGEN, M. (1971): Selforganization of matter and the evolution of biological macromolecules. Die Naturwissenschaften 58, S. 465-523.
[3] MILLER, S.E., ORGEL, L.E. (1974): The Origins of Life on Earth. Englewood Cliffs. – New Jersey.
[4] Stanley, S.M. (1998): Wendemarken des Lebens. – Heidelberg.
[5] WILSON, E.O., PETER, F.M. (Eds.) (1988): Biodiversity. – Washington.

Evolution von Ökosystemen 1: Evolution von Ökosystemen 1: Schemabild der Entwicklung der Eubakterien, Archaebakterien und Eukaryonten.

Evolution von Ökosystemen 2: Evolution von Ökosystemen 2: Entwicklung des Sauerstoff- und Ozonpegels der Erdatmosphäre sowie der Lebewelt.

Evolution von Ökosystemen 3: Evolution von Ökosystemen 3: Auftreten und Verbreitung wichtiger Tiergruppen im Postproterozoikum.

Evolution von Ökosystemen 4: Evolution von Ökosystemen 4: Entwicklung der Samenpflanzen (E=Ephedraceae, G=Gnetacea, W=Welwischiaceae).

Evolution von Ökosystemen 5: Evolution von Ökosystemen 5: Nahrungsnetzbeziehungen der Fisch- und Amphibienfauna von Unterrotliegendseen des Saar-Nahe-Trogs. Die Zahlen 1-4 kennzeichnen die unterschiedliche Sicherheit des Nachweises der Beute-Räuber-Beziehungen von 1=eindeutig bis 4=sehr vage.

Evolution von Ökosystemen 6: Evolution von Ökosystemen 6: Vegetationszonierung der miozänen Braunkohlemoore des Erftbeckens.