Lexikon der Geowissenschaften: Biostratonomie
Biostratonomie, beschreibt die im Lauf der Fossilisation zwischen Tod und endgültiger Einbettung ablaufenden Prozesse. Sie steht damit zwischen Nekrose und Fossildiagenese. Die postmortale Geschichte eines Organismenrestes hängt zum einen von seiner anatomischen Beschaffenheit (Existenz und Material von Skeletten, Skelettartikulation), zum anderen von den Umweltbedingungen ab.
a) anatomische Beschaffenheit: Nach dem Tod beginnt die Zersetzung des Weichkörpers. Verwesung erfolgt unter Gegenwart von Wasser und Sauerstoff und führt zum vollständigen Abbau hochmolekularer organischer Verbindungen (Eiweiße, Fette, Kohlenhydrate). Echte Weichteilerhaltung ist selten und setzt voraus, daß die Verwesungsprozesse frühzeitig unterbrochen werden, entweder durch Wasserentzug (Trocken- und Eismumien) und/oder durch vollständigen Abschluß von Sauerstoff, z.B. in abdichtenden Medien wie Harzen (Bernstein) oder Asphalt. Sauerstofffreie Bedingungen herrschen am Boden euxinischer Gewässer. Dort laufen Abbauprozesse unter Beteiligung anaerober Bakterien (Fäulnis) ab, welche dazu führen, daß die organischen Bestandteile teils für den Stoffwechsel verbraucht, teils zu hochmolekularen Kohlenwasserstoffen synthetisiert werden (Chemofossilien); es kann sich Faulschlamm (Sapropel) bilden, aus dem unter Druck und Temperatur kommerziell nutzbare Kohlenwasserstoffe entstehen können. Unter den minimalen Strömungsbedingungen des euxinischen Milieus bleiben auch filigrane Skelette zusammenhängend erhalten, manchmal umgeben von einem sog. "Hautschatten". Dieser zeichnet die ursprünglichen Körperumrisse durch Dunkelfärbung der entsprechenden Gesteinspartien nach und ist auf Anreicherungen organischer Substanzen sowie häufig auch von Metallsulfiden zurückzuführen (Hunsrückschiefer, Posidonienschiefer). Dies ist keine echte Weichteilerhaltung, ebensowenig die Infiltration mineralischer Substanzen, durch welche die Struktur von Weichteilen in Einzelheiten abgebildet werden kann. Hartteilerhaltung ist bei Fossilien die Regel. Sie ist abhängig von der mineralogischen Ausgangssubstanz der Skelette sowie ihrer mechanischen Widerstandsfähigkeit. Carbonatschalen können aus Calcit oder Aragonit bestehen, wobei letzterer in der Carbonatdiagenese weniger beständig ist und sich über längere Zeiträume meist in Calcit umwandelt oder löst. Calciumphosphat (Apatit, z.B. in Wirbeltierknochen und -zähnen) sowie wasserhaltige Kieselsäure (Skelettopal, bei Radiolarien, Diatomeen, Silicoflagellaten und Kieselschwämmen) sind sehr stabile Substanzen. Die organischen Skelettbausteine Chitin, Spongin (ein Gerüsteiweiß mancher Schwämme) und Keratin (ein Gerüsteiweiß, welches bei den Wirbeltieren Schuppen, Federn, Klauen und den Horn der Haare bildet) sind wenig beständig und unterliegen der Verwesung. Gleiches gilt für die pflanzliche Zellulose, während das immer gemeinsam damit auftretende Lignin besser überlieferungsfähig ist. Bei den pflanzlichen Hartteilen ist das Pollen- und Sporenwände aufbauende, außerordentlich stabile Sporopollenin hervorzuheben. Massiv gebaute Skelettelemente bzw. fest artikulierte Gehäuse- oder Schalenbestandteile haben bessere Überlieferungschancen als feine, fragile oder locker artikulierte Skelette. Mikroskopisch kleine Organismenreste (z.B. kalkiges Nanoplankton) entgehen häufig der mechanischen Zerstörung, da sie im Druckschatten gröberer Sedimentpartikel geschützt sind. Bei der Zersetzung der Weichteile entstehen Säuren wie H2CO3 und H2SO4 und Basen wie NH4OH, welche die Hartteile angreifen oder gar auflösen. Umgekehrt kann aber der Chemismus in der Umgebung des Kadavers so verändert werden, daß andere Stoffe angezogen und als Konkretionen abgeschieden werden, wobei der Organismenrest bzw. dessen Hartteile als Kristallisationskeim dienen. Häufig sind es Siderit-, Pyrit-, Phosphat- und Kieselsäurekonkretionen, welche hervorragend erhaltene Fossilien umschließen.
b) Umweltbedingungen: Organismen, die an aquatische Lebensräume gebunden sind, haben wesentlich höhere Überlieferungsraten als terrestrische Formen. Ausschlaggebend ist auch, ob zwischen Todes- und Einbettungsort ein Transport erfolgt (allochthone Einbettung) oder nicht (autochthone Einbettung). Autochthone Einbettung, die beispielsweise bei riffbildenden Organismen häufig ist, begünstigt i.d.R. eine gute Erhaltung. Bei allochthoner Einbettung sind die Strömungsverhältnisse im transportierenden Medium verantwortlich für das Maß der mechanischen Beeinträchtigungen. Reste von pelagisch lebenden Organismen können von ozeanischen Strömungen über weite Strecken transportiert werden, "regnen" dabei allmählich zum Beckenboden ab und erfahren so gut wie keine mechanische Beschädigung. Dagegen können selbst massivste Skelettelemente von Bewohnern küstennaher Gewässer in der Brandungszone teilweise – dann unter Abrollungserscheinungen – oder vollständig zerrieben werden, v.a. bei vielfacher Umlagerung in einer grobkörnigen Matrix (Bruchschill). Werden im strömenden Medium größere Mengen an sandigem Material transportiert, so können festliegende oder festgewachsene Organismenreste angeschliffen (facettiert) werden. Bei längeren Zeiträumen zwischen Tod und endgültiger Einbettung im Sediment kommt es häufig auch zu organogenen Beschädigungen, v.a. durch bohrende Organismen, wie z.B. Schwämmen, Bryozoen, Muscheln und diverse Mikrobohrer. Dabei werden die befallenen Hartteile in ihrer mechanischen Stabilität beeinträchtigt. Chemische Anlösung der Hartteile ist von Schalenmineralogie und Gewässerchemismus abhängig. Besonders anfällig sind z.B. aragonitische Muschelklappen nach Verletzung der organischen Schutzschicht (Periostracum). Chemische Einflüsse wirken besonders an feinen Skulpturelementen sowie an dünnen Außenrändern von Schalen bzw. Gehäusen. Carbonatische Hartteile pelagisch lebender Organismen werden auf ihrem Weg vom Oberflächen- zum Tiefenwasser vollständig gelöst, wenn sie unter die Calcitkompensationstiefe (Carbonat-Kompensationstiefe) gelangen. Ebenso unbeständig sind Carbonatschalen sowie Knochen und Zähne im Bereich von Mooren oder Binnengewässern mit hohem Gehalt an Huminsäuren. Organismenreste werden in strömenden Medien sortiert. Der Grad der Sortierung gibt Aufschluß über die Transportmechanismen und -wege. Normalerweise erfolgt eine Frachtsonderung nach Dichte der Hartteile, Schwebfähigkeit, Form, Größe sowie mechanischer und chemischer Widerstandsfähigkeit. Als Folge davon werden oft Reste ähnlicher Form und Größe nebeneinander eingebettet. Lagerung und Orientierung von Fossilien geben Auskunft über das während der Einbettung herrschende Strömungsregime. So schachteln sich bei sehr starker Strömung (Sturmschillbildung, Prielablagerungen) gleichartig geformte Schalenreste ineinander (cone-in-cone). Einseitig gerichtete Strömung führt zu einer Einregelung; z.B. werden kegelförmiger Körper mit dem spitzen Ende gegen die Strömung orientiert. Bei oszillierender Strömung werden walzenförmige Körper mit ihrer Längsachse quer zur Strömungsrichtung ausgerichtet. [MG]
Literatur: [1] MÜLLER, A.H. (1976): Lehrbuch der Paläozoologie, Bd. I: Allgemeine Grundlagen. – Jena. [2] ZIEGLER, B. (1980): Einführung in die Paläobiologie, Teil 1: Allgemeine Paläontologie.- Stuttgart.
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