Lexikon der Geowissenschaften: Bioturbation
Bioturbation, [von griech. bios = Leben und lat. turbare = stören], von Richter (1952) geprägter Begriff; er wird definiert als Veränderung der Struktur und Zusammensetzung suppiger, weicher und fester Sedimente durch grabende Organismen. Dabei wird die Bildung einer Sedimentationsremanenz (DRM) gestört. Bioturbation ist ein wichtiges Phänomen in der Ichnologie. Die von Pflanzen verursachte Bioturbation, die sog. Rhizoturbation (Rhizolith), ist derzeit allerdings unzureichend untersucht. In der Bodenkunde ist die Vermischung humosen Oberbodens mit kalkhaltigem C-Horizont durch Bioturbation von Bedeutung. Resultat ist z.B. der mächtige Humushorizont einer Schwarzerde.
Zahlreiche Tierstämme und Pflanzenabteilungen besitzen Vertreter, die (teilweise) im Sediment leben. Diese Lebensweise dient den unterschiedlichsten Zwecken: dem Schutz vor Räubern oder zu starker Wasserbewegung, dem Fressen von Sediment, dem Fressen von Detritus, der Jagd, dem Beutefang mittels Fallen, der Sicherung von Larvenstadien oder der Kultivierung anderer Organismen zum Nahrungserwerb. In allen Fällen werden Grabgänge angelegt, was neben den Auswirkungen auf andere Organismen verschiedene physikalische und chemische Effekte haben kann:
- Durchmischung (Entschichtung) ursprünglich getrennt abgelagerter Sedimente;
- Entstehung biogener, sekundärer Schichtung durch selektive Aufwärts- oder Abwärtsverlagerung einzelner Komponenten eines Sedimentes,
- Veränderung des Reliefs der Sedimentationsfläche ( Abb. 1 ),
- Veränderung des Wassergehaltes und somit der Konsistenz des Sedimentes (Wohnbaue z.B. fördern die Verfestigung, Weidespuren die Lockerung; Spurenfossilien),
- Zufuhr suspendierten, feinkörnigen Materials aus dem überlagerndem Wasser oder über eine Auskleidung der Grabgang-Wand mit Pellets,
- scheinbare Zunahme der groben Sedimentfraktion durch Verkittung von Tonpartikeln zu Pellets,
- Veränderung geochemischer Mikromilieus (Sauerstoffzufuhr durch offene Baue verlagert dort die Grenze des noch belüfteten Sedimentes nach unten) und
- Zufuhr reduzierender Substanzen (organische Verbindungen und z.B. Schwefelwasserstoff als Stoffwechselprodukt).
Ein zentrales Konzept bei der ichnologischen Untersuchung von Sedimenten und Sedimentgesteinen ist der Stockwerkbau: Je nach ihren Ansprüchen an die Sauerstoffversorgung oder die Substratstabilität leben die Erzeuger von Spuren nur in bestimmten Tiefen eines Substrates, ähnlich der bekannten ökologischen Vertikalzonierung der Wälder ( Abb. 2 ). Gut untersucht ist der Stockwerkbau in der Tiefsee, im Gezeitenbereich sowie bei der Bioerosion von Kalken. Auch unterhalb der durchlüfteten Zone kann noch Bioturbation stattfinden: Diese sog. exaeroben Spuren werden von Tieren verursacht, die ihre Grabgänge in sauerstoffarmem Sediment anlegen können, da sie über ihre offenen Baue Kontakt zum Seewasser behalten. Die biologische Aktivität ist heutzutage am intensivsten in den oberen 5-8 cm, der Misch-Lage ( Tab. ); dort wird das noch suppige oder weiche Sediment völlig homogenisiert, es gibt viele offene Grabgänge, aber einzelne Spuren sind unkenntlich. In der 20-35 cm tiefen, sehr heterogenen Übergangs-Lage leben weniger Tiere; ihre Spuren bleiben im bereits festen Sediment bei allgemein abnehmenden Gangdurchmessern besser erhalten. Als tiefstes Stockwerk folgt die sog. historische Lage, in der keine Bioturbation mehr stattfindet und alle Grabgänge verfüllt sind. Sie entspricht somit dem Zustand unmittelbar vor der Fossilisation.
Als Spurengefüge wird die Gesamtheit der spurenbedingten Strukturen aller Größenordnungen in einem Sediment(gestein) bezeichnet. Sie schließt im Falle der Bioturbation drei Kategorien ein: die schlierige Sprenkelung, erkennbare Spuren und die sog. Vorzugsspuren. Dabei handelt es sich um Grabgänge, die besonders gut sichtbar sind; i.d.R. repräsentieren sie die am tiefsten ins Sediment reichenden Spuren der Übergangs-Lage. Zur Erklärung muß die Einbettungsgeschichte berücksichtigt werden: Langsame und kontinuierliche Sedimentation führt zur dauernden Erhöhung der Ablagerungsfläche, so daß ein grabender Organismus mit der Zeit immer höher rücken muß, um seine Optimaltiefe beizubehalten. Dabei überprägen oder zerstören seine Grabgänge die seiner andersartigen Vorgänger in den ehemals flachen (nun tiefergedrückten) Bereichen; sie bleiben eventuell als einzige erkennbar. Drei Faktoren sind verantwortlich: a) Durch die begonnene Entwässerung ist das in der Tiefe liegende Sediment fester, weshalb die tiefen Spuren weniger leicht kollabieren. b) Der späteren Zerstörung durch die intensive Durchwühlung der oberen Misch-Lage entgehen nur Spuren unterhalb dieser Zone. c) Tiefe Spuren sind i.d.R. mit anderem Material verfüllt als dem umgebenden, weil ihre Erzeuger viel später als die Ablagerung des sie umgebenden Sedimentes unter veränderten Bedingungen gelebt haben.
Bioturbation und Spurengefüge lassen sich mit speziellen Indizes quantifizieren, dem siebenstufigen Bioturbationsindex von Howard & Reineck (1972) und dem kaum abweichenden sechsstufigen Spurengefügeindex von Droser & Bottjer (1986). Dies hat für verschiedene Milieus und die dort charakteristischen Vorzugsspuren getrennt zu geschehen ( Abb. 3 ), wonach sich die Ergebnisse anhand einfacher Histogramme (sog. "Ichnogramme") in Zeit und Raum vergleichen lassen. Hierbei sind jedoch die stark schwankenden Aktivitätsniveaus der unterschiedlichen Erzeugergruppen zu berücksichtigen: Bioturbation kann innerhalb von Stunden oder Jahren eine primäre Schichtung auslöschen, je nachdem welche Organismen aktiv sind. Um Fehlinterpretationen auszuschließen, muß außerdem sichergestellt sein, daß jeweils die gleiche Lage des Stockwerkbaues in den untersuchten Gesteinen überliefert ist: Biogen strukturlose Sedimente spiegeln sicherlich die Homogenisierung der (oberen) Misch-Lage wider. Intensive Bioturbation führt jedoch keineswegs immer zu strukturlosen Sedimenten als Endprodukt. Deutlich erkennbare Spuren können auf zweierlei Weise entstanden sein: Entweder durch "Einfrieren" des Bildes in der Misch-Lage wegen plötzlicher Bedeckung des untersuchten Sedimentes oder durch völlige Bioturbation der Übergangs-Lage. Hier ist maximale Heterogenität gegeben, indem die tiefreichenden Spuren nachträglich aufgeprägt werden und erhalten bleiben.
Auf ähnlichen Überlegungen muß auch die Interpretation beobachteter Bioturbationsraten fußen: Vollständige Durchwühlung ist nur möglich in einem lebensfreundlichen Milieu und bei für die Wühlaktivitäten ausreichend langsamer Sedimentation. Ist die Bioturbation nur teilweise erfolgt, muß für die Erzeuger ein ökologischer Streß vorhanden gewesen sein; i.d.R bewirken Sauerstoffmangel oder ungünstige Salzgehalte des Wassers diese Phänomene. Das Fehlen von Bioturbation belegt entweder ein für grabende Tiere völlig widriges Milieu oder die rasche Ablagerung eines zu mächtigen Sedimentstapels, dessen untere Bereiche nicht mehr erreicht werden konnten.
Literatur: [1] AUSICH, W.I. & BOTTJER, D.J. (1982): Tiering in suspension-feeding communities on soft substrata throughout the Phanerozoic. – Science 216: 173-174. [2] BOTTJER, D.J. & DROSER, M.L. (1992): Paleoenvironmental patterns of biogenic sedimentary structures. – in: MAPLES, C.G. & WEST, R.R. (Hrsg.): Trace fossils: 130-144, Knoxville. [3] BROMLEY, R.G. (1999): Spurenfossilien. – Berlin, Heidelberg. [4] DONOVAN, S.K. (Hg.)(1994): The palaeobiology of trace fossils. – Baltimore.
Bioturbation 1: geomorphologische Wirkung von Bioturbation: Reliefierung des Bodens einer Lagune durch dm-hohe Hügel, die die Öffnungen von Krebs-Grabgängen umgeben (San Salvador, Bahamas). Bioturbation 1:
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Bioturbation 2: Stockwerkbau der Bioturbation am Beispiel des europäischen Schreibkreide-Meeres. Bioturbation 2:
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Bioturbation 3: schematische Darstellung der Bioturbationsintensität für drei verschiedene Milieus anhand der Stufen des Spurengefügeindexes. Bioturbation 3:
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Bioturbation (Tab.): Kennzeichen der Bioturbationsstockwerke in der heutigen Tiefsee. Bioturbation (Tab.):
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