Cephalopoda, Kopffüßer, seit Oberkambrium bekannte, marine, höchstentwickelte Klasse der Mollusken mit gekammertem Gehäuse aus Aragonit. Als räuberische, schnellschwimmende Tiere verfügen die rezenten Arten über eine mit leistungsfähigen Sinnesorganen ausgestattete Kopfregion, teilweise mit hochentwickelten Augen und einem Gehirn. Sie besitzen Fangtentakel im Mündungsbereich. Neben der bei allen Cephalopoden ähnlich einfach gebauten Radula sind bei rezenten, aber auch fossilen Vertretern häufig spezielle, calcitische "Kiefer" ("Schnäbel") zum Nahrungserwerb ausgebildet. Die Fortbewegung erfolgt durch gerichtetes Auspressen von Wasser aus der Mantelhöhle unter Verwendung eines speziellen Trichters. Eine grobe systematische Untergliederung geht aus von der Lage der Schale (Ectocochlier, Außenschaler = Cephalopoden mit äußerer Schale; Endocochlier, Coleoideen, Innenschaler = Cephalopoden mit sekundär ins Körperinnere verlagerter Schale) sowie vom Bau der Kammerscheidewände (Septen) bei den Außenschalern. Solche mit einfach gewölbten, uhrglasförmigen Septen werden als Nautiloideen zusammengefaßt und solche mit daraus abzuleitendem, kompliziertem Septenbau als Ammonoideen. Die Nautiloideen ( Abb. 1a , Abb. 1b ) sind seit dem unteren Oberkambrium bekannt, ihr Gehäuse ist bei paläozoischen Formen meist gerade gestreckt (orthocon) oder bogenförmig, länglich oder gedrungen, vereinzelt auch spiralig gewunden; seit dem Mesozoikum meist spiralförmig, mit einfach gebauten Septen und kompliziertem Siphonalapparat. Wie bei allen anderen Ectocochliern wird die zuletzt gebaute, äußere Kammer vom Weichkörper eingenommen (Wohnkammer) und von den älteren Kammern (Phragmocon) durch das jeweils jüngste Septum abgetrennt. Die älteren Kammern bleiben durch einen zentral oder randlich gelegenen Weichteilstrang, das Siphonalrohr, mit dem Weichkörper verbunden. Alle Hartteilstrukturen, die damit zusammenhängen, werden als Siphonalapparat bezeichnet. Im Gegensatz zu den erdgeschichtlich jüngeren Ammonoideen ist dieser bei den Nautiloideen kompliziert gebaut: Wo der Sipho die Septen durchbohrt, sind dünnwandige, nach hinten weisende (retrosiphonate), röhren- oder trichterförmige Strukturen ausgebildet, die Siphonaldüten. Der Sipho wird außerdem durch eine feine, kalkige Hülle (Siphonalhülle) gegen die Kammern abgegrenzt. Über das Siphonalrohr wird der Gasdruck in den einzelnen Kammern gesteuert und so der Auftrieb geregelt (hydrostatischer Apparat). Zur Gewährleistung einer stabilen Schwimmlage waren bei den Nautiloideen weitere Strukturen, die sog. endosiphonalen bzw. endocameralen Kalkauskleidungen (innerhalb des Siphos bzw. innerhalb der Kammern) angelegt. Diese wirkten, weil sie an der Unterseite besonders kräftig ausgebildet waren, wie der Kiel eines Segelbootes. An der gegenüberliegenden, oberen Gehäuseseite sind oftmals zickzackförmige Farbspuren erhalten, was der Färbung heutiger Nautilusgehäuse nahekommt. Geradgestreckte Formen der Nautiloideen waren im Altpaläozoikum weitverbreitet und erreichten teilweise Gehäuselängen von mehreren Metern. Mesozoische Formen, wie z.B. Germanonatilus, repräsentieren einen moderneren Typ der Nautiloideen mit vollständig aufgerollten Gehäusen, welcher sich mit zahlreichen Arten bis in die jüngere erdgeschichtliche Vergangenheit fortsetzte, heute jedoch nur noch in der einzigen Gattung Nautilus besteht. Die Ammonoideen ( Abb. 2 , Abb. 4a , Abb. 4b , Abb. 4c , Abb. 4d ) sind Cephalopoden mit einfachem, meist an der Außenseite der Windungen gelegenem (externem) Siphonalapparat (mit anfangs retro-, später prochoanitischen Siphonaldüten) und erdgeschichtlich generell zunehmend kompliziertem Septenbau. Letzterer ist bei Steinkernerhaltung ohne Probleme, bei Schalenerhaltung nach Entfernen bzw. Abschleifen der Schale beschreibbar als Berührungslinie der Kammerscheidewände mit der Außenwandung (Lobenlinie, Abb. 3 ). Von besonderer Bedeutung für die systematische Unterteilung der Gruppe sind Merkmale der frühontogenetischen Gehäuseabschnitte, z.B. die Ausbildung der Prosutur (Lobenlinie zwischen Embryonalkammer und erster Kammer) sowie der Primärsutur (zwischen erster und zweiter Kammer). Als Stammformen der Ammonoideen, und ebenso der Innenschaler, werden die Bactriten (Devon bis Perm) angesehen. Diese besaßen orthocone oder leicht gebogene Gehäuse mit einfachen Siphonalapparaten und ersten Anzeichen für einen nicht mehr den Nautiloideen entsprechenden Septalbau, denn die Lobenlinie weist eine leichte Ausbuchtung im Bereich des marginalen Siphos auf (Siphonallobus). Die daraus abzuleitenden Anarcestiden (Devon) mit Übergangsformen (z.B. Anetoceras) zu vollständig aufgerollten Gehäusen besaßen noch relativ einfache Lobenlinien mit wenigen Ausbuchtungen (zur Mündung hin konkave Ausbuchtungen heißen Loben, zur Mündung hin konvexe heißen Sättel). Die auf das Oberdevon beschränkten Clymenien sind gekennzeichnet durch einen internen Sipho. Sie entwickelten sich im ausgehenden Devon sehr rasch und geben gute Leitfossilien ab, starben aber bald ohne Nachkommen aus. Goniatiten sind die ersten Ammonoideen mit prosiphonaten (nach vorne gerichteten) Siphonaldüten. Sie brachten zwischen unterem Oberdevon und Perm in rascher Folge zahlreiche, weit verbreitete Arten hervor, woraus ihre biostratigraphische Bedeutung resultiert. Die "goniatitische Lobenlinie" ist meist noch recht einfach, erinnert bei manchen Arten jedoch bereits an jüngere Formen mit intensiverer Verfältelung. Die kleine Gruppe der Prolecanitiden (Oberdevon bis Obertrias) umfaßt zwar Arten mit beginnender Zerschlitzung des Lobengrundes, jedoch ist der Sipho noch retrosiphonat. Als einzige Gruppe der Ammonoideen überschritten sie, zusammen mit den aus ihnen abzuleitenden Ceratiten, die Perm-Trias-Grenze, und müssen daher als Stammgruppe aller mesozoischen Ammonoideen angesehen werden. Im ausgehenden Paläozoikum erschienen die Ceratiten (Oberperm bis Obertrias). Bei ihnen waren die Lobengründe in charakteristischer Weise zerschlitzt ("ceratitische Lobenlinie"), und im Vergleich zu paläozoischen Formen waren viele ihrer Arten großwüchsig. Über mehrere Zwischenstadien (Phylloceratina, Lytoceratina) mit z.T. schon erheblich zerschlitzter Lobenlinie entwickelten sich die vom unteren Jura bis in die obere Kreide hinein dominierenden Ammonitina (Ammoniten) mit besonders intensiv verfälteten Lobenlinien. Sie sind oftmals relativ einfach bestimmbar wegen der ausgesprochenen Merkmalsvielfalt. Ammoniten lebten überwiegend im äußeren Schelfbereich, wo sie sich von verschiedenen, bodennah lebenden Invertebraten ernährten. Die Gehäuse weiblicher Tiere waren bei vielen Arten deutlich größer als die der Männchen (Sexualdimorphismus). Postmortal wurden die gasgefüllten, aragonitschaligen Ammonitengehäuse oft weit verfrachtet. Während des Transports löste sich der Weichkörper auf, die hornig-kalkigen Kieferelemente (Aptychen/Anaptychen) fielen aus der Wohnkammer heraus und sind in manchen, relativ festlandfern gebildeten Sedimentgesteinen angereichert. Hauptsächlich seit Beginn der Kreidezeit kam es innerhalb dieser überaus erfolgreichen Gruppe zunehmend zur Entwicklung besonderer, hinsichtlich der Gehäusegestalt und weiterer Merkmale abweichender, "heteromorpher" Gattungen. Dazu zählten sekundär entrollte Formen (Baculites) ebenso, wie solche mit besonderem Aufrollungsmodus (Scaphites, Turrilites), schließlich auch solche, bei denen sekundär ceratitische Lobenlinien entwickelt wurden (Tissotia) oder die sich durch Riesenwuchs auszeichneten (Pachydiscus). Die Ammonoideen starben an der Grenze Kreide-Tertiär aus. Die Endocochlia (Coleoideen, Innenschaler) sind Cephalopoden mit einer sekundär ins Körperinnere verlagerten Schale und kommen ab dem Unterdevon bzw. Unterkarbon vor. Hierzu gehören die größten heutigen wirbellosen Tiere (Architeuthis mit mehr als 20 m Körperlänge) sowie die weitverbreiteten Sepien. Wichtigste fossile Vertreter sind die Belemniten ("Donnerkeile", Unterkarbon bis Alttertiär, Abb. 5a , Abb. 5b ). Die innere Schale bestand aus einem massiven Teil, dem meistens isoliert gefundenen Rostrum aus radialstrahligem Calcit, sowie aus einem davor liegenden, gekammerten Teil (Phragmocon) mit randlichem, retrosiphonatem Sipho und einer nach vorne gerichteten Verlängerung (Proostracum). Belemniten waren, wie alle anderen Cephalopoden, rein marine Organismen. [MG]

Literatur: [1] LEHMANN, U. & HILLMER, G. (1997): Wirbellose Tiere der Vorzeit. – Stuttgart. [2] MÜLLER, A.H. (1994): Lehrbuch der Paläozoologie, Bd. II, Teil 2: Mollusca 2 – Arthropoda 1. – Jena. [3] RICHTER, A.E. (1982): Ammoniten – Überlieferung, Formen, Entwicklung, Lebensweise, Systematik, Bestimmung. – Stuttgart.

Cephalopoden 4: Beispiele mesozoischer Ammonoideen.