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Lexikon der Geowissenschaften: Equisetopsida

Equisetopsida, Articulatae, Schachtelhalmgewächse, Sphenopsida, Klasse der Pteridophyta. Der mit Wurzeln verankerte Sproß der iso- oder heterosporen Equisetopsida ist in Knoten (Nodien) mit wirtelig angeordneten Stengelgliedern (Internodien) und lange Blätter (Mikrophyllen) gegliedert. Sporophylle sind von Trophophyllen unterschieden. Die Equisetopsida, rezent nur noch mit der einzigen Gattung Equisetum vertreten, hatten ihre Blüte mit maximaler Diversität im Jungpaläozoikum, als auch baumförmiger Wuchs weit verbreitet war. Sie kommen seit dem Mitteldevon vor und werden wie folgt unterschieden:

a) Bei den Protarticulales (Mitteldevon) beginnt erstmals die Gliederung der Sproßachse durch stockwerkartig in Quirlen angeordnete mikrophylle Trophophylle sowie Sporenträger, an denen die Sporangien stammwärts gekrümmt hängen. b) Die Pseudoborneales (Oberdevon) hatten große, stark zerschlitzte Blätter und gelten als Vorläufer der Calamitaceae. c) Die isosporen Sphenophyllales (Keilblattgewächse, Oberdevon bis Perm) waren krautige, maximal 1 m hohe Spreizklimmer. Der dünne, langgliedrige Sproß trug gegabelte oder im Verlauf der Erdgeschichte zunehmend zu keilförmigen Flächen mit vielen Gabelnerven verwachsene Blätter an meist sechszähligen Quirlen und hatte ein charakteristisches, im Querschnitt dreieckiges Leitbündel mit Sekundärzuwachs. d) In der Sproßachse der Ordnung Equisetales (Karbon bis rezent) umschließt ein Kranz von Leitbündeln den charakteristischen Markhohlraum. Die Calamitaceae (Röhrenbaum, Karbon bis Perm) wuchsen baumförmig mit bis zu 30 m Höhe und 1 m Stammdurchmesser. Der Stamm stand tief im Wasser, entsprang mit konischer Basis einem kriechenden, gegliederten Rhizom, das an den Nodien mit Rhizoiden besetzt war, und hatte einen Markhohlraum (von dem als häufige Fossilien Steinkerne erhalten sind), an den sich nach außen eine Eustele mit alternierendem Leitbündelverlauf an den Nodien sowie Sekundärholz anschlossen. Die Stämme der meisten Arten trugen an den Nodien wirtelig angeordnete Äste, an denen wiederum quirlig stehende Mikrophylle entsprangen. In Sporangienständen, die an den Nodien inseriert waren, wechselten Wirtel schildförmiger Sporenträger (Sporangiophoren) und lanzettförmiger, steriler Blätter (Bracteen) ab. Isosporie und Heterosporie kamen vor. Die Calamitaceae besiedelten Sümpfe in hoher Artendiversität und trugen neben den Lepidodendrales (Lycopodiopsida) wesentlich zur Kohlebildung bei. Die Archaeocalamitaceae (Unterkarbon) hatten gegabelte Blätter und an den Nodien unverzweigte, geradlinig über die Nodien verlaufende Leitbündel. Auch die Equisetaceae (Trias bis rezent) des Mesozoikums waren noch wesentlich größer, als die krautigen Arten der Gattung Equisetum, hatten aber kein sekundäres Dickenwachstum wie die Calamitaceae und auch keine sterilen Bracteen in ihren endständigen, zapfenförmigen Sporophyllständen. Diese Sporophyllstände entstehen durch Internodialverkürzung zwischen mehreren aufeinanderfolgenden nodialen Sporangiophoren-Quirlen. Die an den Knoten wirtelig angeordneten Mikrophylle umfassen aufgrund seitlicher Verwachsung der Blattscheiden den Stamm bzw. den Stengel. [RB]

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