Ichnofazies, [von griech. ichnos = Spur und lat. facies = Aussehen], von Seilacher (1963, 1967) entworfenes Konzept, das rasch große Verbreitung fand: Mit der stellvertretenden Nennung einer Spurenfossil-Gattung (Spurenfossilien) sollen idealerweise unabhängig vom geologischen Alter Spuren ähnlicher Morphologie und ähnlichen Erzeuger-Verhaltens gruppiert werden, die unter vergleichbaren Bedingungen (Fazies) hinterlassen werden. So soll einerseits eine Abhängigkeit vom Substrat, andererseits von den mit der Meerestiefe variierenden Umweltfaktoren widergespiegelt werden. Es erschien als eine Möglichkeit, mit Hilfe der Zuordnung von Spurenfossilien zu einer Ichnofazies die Meerestiefe bzw. allgemein das Ablagerungsmilieu abzuschätzen ( Abb. 1 ). Auch bei Abwesenheit der namengebenden Spur kann dennoch die Ichnofazies bestimmt werden; nach Meinung von Bromley & Asgaard (1991) sollte dann allerdings der Name der Spur nicht kursiv geschrieben werden.

Der Wert des Konzeptes liegt darin, daß tatsächlich bestimmte Spuren nur unter bestimmten Ablagerungsbedingungen entweder erzeugt oder aber überliefert werden. Diese beiden Komponenten sind jedoch eine theoretische Schwäche des Ansatzes, da zwei unterschiedliche Kategorien vermengt werden: von Umweltfaktoren gesteuertes Erzeugerverhalten und sedimentologisch bedingte Überlieferungssituation.

Die über 20 verschiedenen bisher definierten "Ichnofazies" basieren also auf einem variablem Kriterienkatalog, haben daher eine unterschiedliche Stellung in der Hierarchie und lassen nicht so eindeutig wie früher erhofft auf das Ablagerungsmilieu schließen. Einige der aufgestellten Ichnofazies sind zudem ohne sedimentologischen Bezug: Die verschiedenen "Koprofazies" und die auf Wirbeltierfährten basierenden "Fazies" führen ihre Ichnofauna unabhängig von den Einbettungsprozessen. Diese sollten eher als Ichnozönosen aufgefaßt werden, obwohl sie durchaus unterschiedliche Milieus repräsentieren. In der Hierarchie der Spuren-Vergesellschaftungen deutlich zu erniedrigen wären demnach die von Lockley (1994) eingeführten Brontopodus-Fazies, die Brasilichnium-Fazies, die Laoporus-Fazies, die Jindongornipes-Fazies und die Caririchnium-Fazies.

In den letzten Jahren wurde erkannt, daß manche der Ichnofazies am gleichen Ort in verschiedenen Stockwerken (Bioturbation) auftreten und daß sich die ökologischen Ansprüche der Erzeuger einiger namengebender Spurenfossilien im Laufe der Erdgeschichte verändert haben. Selbst derjenige Großraum, für den das Konzept aufgestellt wurde, das Meer, besitzt nach heutigem Wissen keine durchgehend eindeutige Tiefenabfolge der Ichnofazies. Im Übergangsbereich zum Festland ist eine klare Zuweisung unmöglich, und für die höchst variablen kontinentalen Räume wurden bisher nur sehr wenige Typen definiert; in beiden Fällen kann das Ichnofazies-Konzept den Ansprüchen an die Milieurekonstruktion nicht genügen. Heutzutage ist man dazu übergegangen, die Spurenfossilien losgelöst vom Ichnofazies-Begriff zu betrachten und eher engumgrenzte Ichnozönosen zu definieren, allerdings ohne den Anspruch weltweiter und allzeitiger Gültigkeit.

Trotz der Kritik am Gesamtkonzept ist hier ein Abriß der verwertbaren Ichnofazies mit der Nennung einiger charakteristischer Spurenfossilien gegeben. Im Meeresbereich wurden die ersten Ichnofazies als Tiefenanzeiger definiert; vom Strand bis zur Tiefsee sind folgende Typen anzuführen ( Abb. 2 , Tab. ):

a) Die Psilonichnus-Fazies soll den trockenen Strand- und Dünen-Bereich in Carbonatsanden umfassen. Zu einfachen Wohnbauen (Psilonichnus) von Gespenstkrebsen und Insekten kommen häufig Wurzelspuren ( Abb. 3 ).

b) Die Skolithos-Fazies wurde für instabile Sande in stark bewegtem Wasser aufgestellt, also Strände, Deltas, Barrensande, submarine Canyons etc. Die Spurenfauna ist artenarm; Freßbaue oder Bewegungsspuren sind nicht überliefert. Es dominieren Wohnbaue (Skolithos, Ophiomorpha, Diplocraterion) und Ausgleichsspuren grabender Suspensionsfresser wie Krebse oder vielborstiger Würmer.

c) Die Arenicolites-Fazies führt neben reichlich Skolithos auch Arenicolites und Polykladichnus – Wohnbaue von Würmern, die ein kurzes Ereignis der Sandablagerung in einem sonst schlammigen Milieu zur Besiedlung nutzten. Derartige Bedingungen sind sowohl auf dem Festland als auch in der Tiefsee gegeben, nicht aber im küstennahen Flachwasser.

d) Die Cruziana-Fazies ist die am häufigsten fossil überlieferte. Unter mittlerer bis geringer Energie abgelagerte, gemischtkörnige Sediment(gesteine) zeigen eine Vielzahl v.a. horizontaler Baue (Cruziana, Teichichnus, Asteriacites, Thalassinoides). Diese spiegeln unterschiedlichstes Erzeugerverhalten (Wohnen, Fressen, Kriechen, Ruhen u.a.) wider und wurden durch Sturmereignisse erhalten. Die Fazies ist für den flachen Schelf zwischen Normalwellenbasis und Sturmwellenbasis typisch, tritt mit stark verminderter Artenzahl aber auch in Lagunen und schlammigen Gezeitenebenen auf. Die Curvolithus-Subfazies stellt einen Sonderfall der Cruziana-Fazies und damit eher eine Ichnozönose dar. Unter episodischer Sedimentation in sandigen Deltas und auf dem offenen Schelf bleiben v.a. Kriechspuren und einfache Freßbaue erhalten (Curvolithus, Margaritichnus, Planolites).

e) Die Zoophycos-Fazies ist nach der Scoyenia-Fazies die am schlechtesten definierte. Eine geringe Vielfalt von Freßbauen bestimmt das Bild im Gestein, doch heutzutage wird sie direkt von der artenreichen Nereites-Fazies überlagert. Sie repräsentiert also lediglich die tieferen Stockwerke (die Übergangs-Lage, Bioturbation) mit ggf. verschiedenen Ichnogilden und müßte deshalb völlig aufgegeben werden. Die Fazies sollte ursprünglich für den Außenschelf und Kontinentalhang typisch sein, doch das Vorkommen von Zoophycos verlagerte sich vom Innenschelf im Paläozoikum zur Tiefsee heutzutage. Da einzig Zoophycos als charakteristische Spur für diese Gruppe angesehen wird, ist eine Ichnofazies für den Kontinentalhang nicht definiert.

f) Die Nereites-Fazies zeigt wie die Zoophycos-Fazies prinzipiell Stillwasser an, doch werden die zahlreichen Weidespuren und Kultivierungsspuren (z.B. Nereites, Paleodictyon, Helicorhaphe, Heminthoida) v.a. an der Bank-Unterseite von schwach erodierenden Trübeströmen (Turbidit) überliefert. Durch diese Ereignisse können hier auch die Spuren der Misch-Lage als Prä-Ereignis-Zönose (Bioturbation, Ichnologie) erhalten bleiben. Eine entsprechende Post-Ereignis-Zönose in dieser Tiefe ist i.d.R. der Arenicolites-Fazies zuzuordnen. Die Fazies charakterisiert überwiegend sehr tiefe Meeresbereiche, war jedoch bis zum Ordovizium noch im Flachwasser zu finden. Mit dem Aufkommen der Bedecktsamer (Laubreste als Ernährungsgrundlage!) in der Kreide nahm die Häufigkeit und Vielfalt der Spuren in dieser Fazies stark zu.

g) Die Glossifungites-Fazies umfaßt die festen Substrate. Oft handelt es sich um Tone im Gezeitenbereich, aber auch andere Sedimente werden unabhängig von der Wassertiefe hierher gestellt, wenn sie sich im Übergang zur Zementation befinden. Dieses rein marine Gegenstück zur Scoyenia-Fazies führt Freßbaue in geringer Vielfalt (Glossifungites, Thalassinoides).

Auf dem Festland können mehr oder weniger weiche Substrate die folgenden Typen enthalten:

h) Die Scoyenia-Fazies sollte ursprünglich alle kontinentalen Milieus (!) abdecken; sie enthielt jedoch trotz etlicher rein festländischer Spurenfossilien auch "marine" Vertreter, so daß ihr Wert sehr gering war. Bromley definierte 1996 den Begriff wesentlich enger: In periodisch trockenfallenden, festen Schlammsubstraten an Seen oder Flußufern können Würmer wenige Typen röhriger Wohnbaue (Scoyenia, Cylindricum) und einfacher Freßbaue (Rhizocorallium) etablieren.

i) Die Rusophycus-Fazies deckt feinkörnige Weichgründe im flachen Süßwasser ab. Es überwiegen Kriechspuren und Ruhespuren von Gliedertieren (Cruziana, Rusophycus, Diplichnites).

j) Die Fuersichnus-Fazies charakterisiert schlecht belüftete Substrate unterhalb der Normalwellenbasis, wo Spuren von Sedimentfressern wie Fuersichnus dominieren; es handelt sich vermutlich um das Süßwasser-Analogon der Zoophycos-Fazies.

k) Die Mermia-Fazies wurde für die Vergesellschaftung bemerkenswert kleiner Weidespuren (Mermia) und Kultivierungsspuren aufgestellt, die an der Basis von Trübeströmen in Seen erhalten sind – offenbar die Entsprechung der Nereites-Fazies.

l) Die Coprinisphaera-Fazies umfaßt v.a. Nester verschiedener Insekten und Wurzelspuren aller Tiefen, steht also für das Festland mit Bodenbildung und Pflanzenwachstum in unterschiedlichem Klima. In ihr geht die zuvor vorgeschlagene Termitichnus-Fazies auf; dieser Begriff sollte nicht mehr gebraucht werden. Eine detailliertere Aufteilung der Coprinisphaera-Fazies in naher Zukunft erscheint jedoch möglich.

Parallel zu dieser Anordnung von Ichnofazies in weichen und festen Substraten wurden auch einige Namen für harte Untergründe vergeben:

m) Die Trypanites-Fazies steht für die Bioerosion aller kalkigen Hartsubstrate, von hardgrounds bis zu Korallen und Schalenpflastern. Zu den Bohrungen von Muscheln und verschiedenen Würmern (Trypanites, Gastrochaenolites) treten im Känozoikum die von Schwämmen (Entobia). Die Fazies ist nicht auf das Flachmeer beschränkt, sondern kommt auch auf dem Festland vor. Oft wird sie der Glossifungites-Fazies aufgeprägt.

n) Die Entobia-Fazies soll zusammen mit der Gnathichnus-Fazies die Trypanites-Fazies wegen deren geringer Milieu-Information ersetzen. Sie entspricht den tieferen Stockwerken der Bioerosion von Carbonaten (mit Gastrochaenolites, Trypanites, Caulostrepsis etc.) und reflektiert somit wiederholten Bohrer-Angriff bei langdauernder Mangelsedimentation, z.B. an Kalk-Kliffs oder in Korallen.

o) Die Gnathichnus-Fazies unterscheidet sich von der Entobia-Fazies dadurch, daß sie die sehr flachen Stockwerke der Bioerosion von Kalk-Substraten erfaßt. Nur bei kurzfristiger Besiedlung und/oder schneller Überdeckung besteht eine Überlieferungschance für die hier charakteristischen Raspel- und Ätzspuren (Gnathichnus, Radulichnus, Renichnus, Centrichnus).

p) Die Teredolites-Fazies wurde für die Bioerosion von Holz im Meeresbereich eingeführt. Treibhölzer, ertrunkene Moore und freigelegte Torfe werden fast ausschließlich von Muscheln angebohrt (Teredolites), die mit verschiedenen Gattungen bis in die Tiefsee aktiv sind. [MB]

Literatur: BROMLEY, R.G. (1996): Trace fossils: biology, taphonomy and applications – Hampshire.