Lexikon der Geowissenschaften: Pteridophyta
Pteridophyta, Farnpflanzen, Abteilung des Regnums Plantae mit den Klassen Psilophytopsida, Psilotopsida, Lycopodiopsida, Equisetopsida und Pteridopsida. Pteridophyta sind die ursprünglichsten Tracheophyten, die sich von Chlorophyta aus dem Formenkreis ursprünglicher Charophyceae ableiten und im Obersilur/Devon mit der Besiedlung des Festlandes begonnen haben. Sie kommen vom Silur bis rezent vor. Im heterophasischen und heteromorphen Generationswechsel der Pteridophyta bildet der den Generationswechsel dominierende Sporophyt den augenfälligen, typischen Pflanzenkörper aus Wurzel, Sproßachse und Blättern in dessen Sporangien nur ein einziger Meiosporentyp (Isosporie) entsteht. Die Sporen der Pteridophyta sind catatrem, d.h. sie haben eine proximale Keimstelle. Der daraus wachsende Gametophyt bildet das Prothallium, einen Thallus mit Antheridien und Archegonien (Archegoniaten, Gametangium). Bei höher entwickelten Formen tritt in verschiedenen Klassen der Pteridophyta Heterosporie auf. Dann entstehen in Mikrosporangien Mikrosporen, die kleine männliche Prothallien bilden, und in Makrosporangien Makrosporen, aus denen die größeren weiblichen Prothallien keimen. Diese Makrosporen sind bis mehrere Millimeter groß, entsprechend schwer und können deshalb nur in der Nähe der Mutterpflanze durch Wasser verdriftet werden. Morphologische Differenzierungen des Exospor erhöhen die Schwebefähigkeit der Spore. Mit der Fortentwicklung der heterosporen Pteridophyta ist eine Gametophytenreduktion zu kleinen männlichen und größeren weiblichen, aber immer zellarmen Gametopythen verbunden, die nun nicht mehr frei leben, sondern sich (mitunter innerhalb weniger Stunden) in der Spore mehr oder weniger stark eingeschlossen entwickeln. Das kann dazu führen, daß besonders die männlichen Gametophyten komplett von der Mikrosporenwand umschlossen bleiben und auf wenige vegetative Zellen sowie nur ein Antheridium reduziert sind, und nur noch die Spermatozoide aus der Mikrospore austreten. Bei der weniger drastischen Reduktion des weiblichen Gametophyten entsteht innerhalb der Megasporenwand ein mehrzelliges Megaprothallium mit Archegonien. Wird die Eizelle eines Archegoniums nach dem Aufreißen der Sporenwand befruchtet, entwickelt sich der Embryo zunächst noch in der Megaspore, bevor er dann zum Sporophyten keimt. Unabhängig von den Spermatophyta haben die Pteridophyta bei den Lepidospermae (Samenbärlappe) aus der Familie Lepidodendraceae (Lycopodiopsida) schließlich mit extremer Heterosporie die Samenbildung entwickelt. Dazu kommt es, wenn sich die Megaspore nicht mehr aus dem Megasporangium löst, so daß Befruchtung und Embryobildung auf dem Sporophyten erfolgt und sich erst dann das Sporangium samt Samenanlage vom Sporophyten trennt. Das Erstauftreten der Pteridophyta markiert den Beginn des Paläophytikums und vom Devon bis ins Unterperm dominieren sie die an feuchte Standorte gebundene Landflora gegenüber den noch weit untergeordneten Spermatophyta. Sie sind an diese feuchten Standorte gebunden, weil sie a) wegen der funktionsschwachen Wasser-Leitbündel der Sporophytengeneration, b) erst recht wegen ihrer leitbündellosen thallösen Gametophyten und c) wegen der an Wasser gebundenen Vermehrungsweise durch Spermatozoide trockene Standorte nicht tolerieren können. Deshalb verloren die Pteridophyta auch sehr schnell diese Vormachtstellung, als sich bei dem im Perm plötzlich und drastisch trockener werdenden Klima die Vermehrungs- und Verbreitungsstrategien der Spermatophyta als Vorteil bei der Besiedlung trockener Lebensräume durchsetzten. Rezent haben die Pteridophyta nur noch einen Anteil von ca. 3% (isospore Pteridophyta) bzw. ca. 0,3% (heterospore Pteridophyta) am Artenspektrum der Landpflanzen. [RB]
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