Auges, Oculus, Eeye, Lichtsinnesorgan bei Tieren und Mensch. Die adäquaten Reize dieser Organe sind elektromagnetische Wellen bestimmter Wellenlängenbereiche, wobei kurzwelliges Licht energiereicher ist als langwelliges. Das sichtbare Licht, je nach Art im Bereich von 200 nm-800 nm Wellenlänge, stellt nur einen kleinen Ausschnitt aus dem Gesamtspektrum der elektromagnetischen Wellen dar. Das sichtbare Spektrum erstreckt sich z.B. beim Menschen ungefähr von 380 nm (Violett) bis 750 nm (Rot). Die Energie der Lichtwellen wird in der Regel zur Lichtwahrnehmung von den Sehfarbstoffen absorbiert. Diese sind in einzelnen Plasmabezirken oder Zellgruppen (Rezeptorzellen) in unterschiedlicher Konzentration lokalisiert, wobei bis zur Sättigung mit zunehmender Konzentration der Sehfarbstoffe eine steigende Lichtempfindlichkeit erreicht wird. – Schon bei Einzellern findet man Hilfsstrukturen, die einfallende Lichtstrahlen auf die Sehfarbstoffe konzentrieren, welche zum Teil bereits unterschiedliche spektrale Empfindlichkeit besitzen. Eine einfache Hell-Dunkel-Wahrnehmung können viele Wirbellose mit der gesamten Körperoberfläche oder einigen besonders exponierten Körperteilen vollziehen ( siehe Abb. 1), wobei die Lichtwahrnehmung in der Regel durch einzelne Photorezeptoren (Photorezeption) erfolgt. Die einfachen Sehstrukturen der Mehrzeller können über Nervenfortsätze mit dem Nervensystem verbunden sein, wodurch die durch Umweltreize ausgelöste Erregung zu übergeordneten Zentren geleitet und dort ausgewertet und verarbeitet werden kann. – Treten Lichtsinneszellen nicht mehr einzeln, sondern zu Gruppen zusammengefaßt in der Epidermis auf, werden diese als Flachauge oder Plattenauge ( siehe Abb. 2) bezeichnet. Diese reagieren in manchen Fällen bereits auf Licht verschiedener Wellenlängen wie auch unterschiedlicher Intensitäten. Durch die spezielle Anordnung dieser Sinneszellen in der Epidermis werden diese nur von Licht aus einer bestimmten Richtung erregt, wodurch ein ungefähres Richtungssehen ermöglicht ist. Eine Verbesserung des Richtungssehens ist mit den Becheraugen oder Pigmentbecherocellen möglich, bei denen man nach ihrem Aufbau 2 Typen unterscheidet. Bei den einfachen Becheraugen ( siehe Abb. 3) wird eine Lichtsinneszelle von einer lichtabsorbierenden Pigmentzelle mehr oder weniger halbkreisförmig umgeben (z.B. bei Lanzettfischchen). Da nur durch die Becheröffnung fallendes Licht die Sinneszelle erregen kann, ist hier ein Richtungssehen möglich. Diese Leistung wird noch verbessert durch die neurale Verrechnung der Erregung mehrerer, unterschiedlich lokalisierter Becheraugen. Diese liegen beim negativ phototaktischen Lanzettfischchen regelmäßig verteilt entlang der Innenseite des Neuralrohrs, ein weiteres Lichtsinnesorgan befindet sich am Vorderende. Bei den zusammengesetzten Becheraugen ( siehe Abb. 4) sind mehrere Sinneszellen von einem absorbierenden Pigmentepithel becherartig umgeben. Durch die Becheröffnung einfallendes Licht erzeugt in Abhängigkeit von seiner Einfallsrichtung ein spezifisches Erregungsmuster verschiedener Sinneszellen. Dadurch ist mit nur einem Becherauge die Lokalisation einer Lichtquelle möglich. – Die nächsthöhere Entwicklungsstufe stellen die Grubenaugen oder Napfaugen ( siehe Abb. 5) einiger Schnecken dar. Bei diesen ist eine grubenförmig gestaltete Sehzellenschicht körperwärts von lichtundurchlässigen Pigmenten abgeschirmt. Diese können ein eigenes Epithel bilden oder Bestandteil der Sehzellenschicht sein. Da einfallende Lichtstrahlen stets eine Gruppe von Sinneszellen gleichmäßig erregen, aber kein differenziertes Erregungsmuster erzeugen, ist mit diesem Augentyp ein gutes Richtungssehen, aber kein Bildsehen möglich. Für eine Gegenstandsabbildung auf der Rezeptorenschicht ist Voraussetzung, daß die von verschiedenen benachbarten Punkten eines Gegenstands ausgehenden Lichtstrahlen auch entsprechende benachbarte Sinneszellen anregen. Dies wird bei dem Lochkameraauge oder Lochauge ( siehe Abb. 6) erreicht, einer Weiterentwicklung des Grubenauges, das auch nach dem Prinzip der Camera obscura arbeitet. Dabei wird die Grube zu einer blasenförmigen Einstülpung mit einem Sehzellenepithel (Netzhaut oder Retina). Die Grubenöffnung verengt sich zu einem kleinen Sehloch. Ein Gegenstand erscheint somit auf der Netzhaut als lichtschwaches, kleines, umgekehrtes Bild, dessen Schärfe proportional der Anzahl der erregten Sinneszellen ist. Da die Menge der erregten Rezeptoren darüber hinaus mit dem Abstand Gegenstand-Sehloch korreliert ist, ermöglicht dieser Augentyp bereits ein bedingtes Entfernungssehen. Nach demselben Prinzip, jedoch mit verbesserter Leistung, arbeitet das Blasenauge ( siehe Abb. 7). Es entsteht durch eine blasenartige Einstülpung der Epidermis, die mit einem Pigmentepithel und einer Sehzellenschicht ausgekleidet ist. Mit diesen Augen (bei Hohltieren, Schnecken, Ringelwürmern) ist in Abhängigkeit von dem Durchmesser der Sehöffnung ein lichtstärkeres, aber unscharfes, oder ein lichtschwächeres, aber scharfes Bildsehen möglich. – Ein gänzlich anderer Augentyp, das Komplexauge oder Facettenauge ( siehe Abb. 9), ist vor allem bei den Insekten und Krebstieren anzutreffen. Komplexaugen bestehen aus Einzelaugen, den Ommatidien, deren Anzahl bis zu 28000 je Auge betragen kann. Jedes Ommatidium besitzt einen lichtbrechenden Apparat und einen proximalen rezeptorischen Teil. Jede Sehzelle (Retinulazelle) weist je ein ableitendes Axon auf. Im häufigsten Fall liegen 8 Retinulazellen kreisförmig beieinander, wobei ihre lichtsensitiven Bereiche (Rhabdomere) nach innen gerichtet sind und einen zentralen Sehstab (Rhabdom) bilden. Beim Appositionsauge, das vor allem bei tagaktiven Insekten zu finden ist, ist jedes Einzelauge mehr oder weniger vollständig durch Pigmentzellen gegenüber den Nachbarommatidien isoliert. Es ist wenig lichtempfindlich, hat aber eine gute räumliche Auflösung, d.h. Sehschärfe. Das neurale Superpositionsauge der Zweiflügler (Dipteren) ähnelt im Aufbau einem Appositionsauge, jedoch fusionieren die Rhabdomere nicht zu einem Rhabdom. – Als die am weitesten differenzierten Augen, neben den Komplexaugen, gelten die Linsenaugen. Man findet einfache Typen schon bei Hohltieren und Gliedertieren. Die leistungsfähigsten Lichtsinnesorgane stellen die Linsenaugen der Kopffüßer ( siehe Abb. 8) und Wirbeltiere ( siehe Abb. 10) dar. Das Wirbeltierauge besteht aus dem radiärsymmetrischen Augapfel und den Hilfseinrichtungen, die der Bewegung und dem Schutz des Auges dienen (Muskel, Lid, Drüsen). Der Augapfel enthält den dioptrischen Apparat, ein zusammengesetztes Linsensystem, bestehend aus Hornhaut (Cornea), Regenbogenhaut oder Iris, Linse und Glaskörper. Er wird von außen nach innen ausgekleidet durch die Lederhaut, Aderhaut (mit Pigmentzellen) und Netzhaut. Die Netzhaut stellt die sensorische Empfangsfläche des Auges dar und ist von außen nach innen aus den Schichten der Photorezeptoren, der Bipolarzellen (zusammen mit Amakrinzellen und Horizontalzellen) und der Ganglienzellen sowie Blutgefäßen und Gliazellen aufgebaut. Die Gliazellen sind für die Aufrechterhaltung eines konstanten Ionenmilieus zuständig. Die Axone der Ganglienzellen vereinigen sich innerhalb der Netzhaut am blinden Fleck, um dort als Sehnerv (Nervus opticus; Opticus), den Augapfel nach hinten durchdringend, zu den höheren visuellen Sehzentren des Gehirns zu ziehen. Die Fasern des Sehnervs verlaufen entlang des Augenstiels zur Basis des Zwischenhirns (Diencephalon) und überkreuzen sich dort teilweise (Chiasma opticum). Hierdurch werden die Bilder beider korrespondierenden Netzhauthälften im visuellen Cortex übereinander projiziert, so daß es zu einer räumlichen Tiefenwahrnehmung kommt (binokulares Sehen;Entfernungssehen). Dies ist nur in dem Bereich möglich, der von beiden Augen gleichzeitig überblickt werden kann, und ist damit abhängig von der Stellung der Augen im Kopf. Der dioptrische Apparat des Linsenauges entwirft ein verkleinertes, umgekehrtes Bild auf der Netzhaut. Die dabei eingestrahlte Lichtenergie bewirkt eine Konfigurationsänderung oder Spaltung (bei Wirbeltieren) der in den Photorezeptoren befindlichen Sehfarbstoffe. Dieser photochemische Vorgang löst eine Potentialänderung im Photorezeptor aus (Hyperpolarisation bei Wirbeltieren), die über die Bipolarzellen letztlich ein Aktionspotential in der nachgeschalteten Ganglienzelle verursacht. Über die Axone des Sehnervs wird die Erregung zu den im visuellen Cortex nachgeschalteten Zentren weitergeleitet. Die meisten Wirbeltiere besitzen 2 verschiedene Typen von Photorezeptoren (Duplizitätstheorie des Sehens): 1) die weniger lichtempfindlichen Zapfen. Von diesen gibt es beim Menschen 3 Arten mit unterschiedlicher spektraler Empfindlichkeit. Sie dienen dem Tagessehen (photopisches Sehen) und Farbensehen. Sie sind über die gesamte Netzhaut verteilt und erreichen ihre größte Dichte an der Stelle des schärfsten Sehens im Zentrum der Netzhaut (Fovea centralis). 2) Die sehr lichtempfindlichen Stäbchen sind hauptsächlich in der Netzhautperipherie lokalisiert und fehlen ganz in der Fovea. Mit diesen ist nur ein Hell-Dunkel-Sehen möglich, und sie dienen somit dem Dämmerungssehen (skotopisches Sehen) und Nachtsehen. Beim Wechsel von Tag- zum Dämmerungssehen ändert sich der spektrale Empfindlichkeitsbereich, da das Optimum des Zapfensystems bei ca. 550 nm liegt und das der Stäbchen bei ca. 510 nm (Purkinje-Verschiebung, Purkinje-Phänomen). Von der Sehzellendichte der Netzhaut und dem Verhältnis Stäbchen/Zapfen sind die Sehschärfe und die Fähigkeit zum Tag- oder Nachtsehen abhängig. Um in beliebigen Entfernungen liegende Gegenstände scharf auf der Netzhaut abzubilden, muß sich der dioptrische Apparat des Auges auf die verschiedenen Gegenstandsweiten einstellen. Diesen Vorgang nennt man Akkommodation. Die entsprechende Einstellung wird durch die innere Augenmuskulatur bewirkt, wobei entweder durch Linsenverschiebung (z.B. bei Fischen) eine Bildweitenänderung erfolgt oder der Krümmungsradius der Linse und damit deren Brennweite verändert wird (z.B. bei Vögeln und Säugern). – Eine weitere besondere Leistung des Wirbeltierauges liegt in dessen Anpassungsfähigkeit an extrem unterschiedliche Helligkeitsstufen. Die Lichtintensitäten zwischen gerade noch wahrnehmbarem Licht und hellem Sonnenlicht verhalten sich wie 1 : 10¹⁰ Die Fähigkeit des Auges, sich auf die jeweilige Lichtintensität einzustellen, wird als Adaptation (Hell-Dunkel-Adaptation) bezeichnet. Das Auge behält dadurch eine konstant hohe Lichtempfindlichkeit – unabhängig von der jeweiligen Beleuchtung. Diesem Vorgang liegen bei den Wirbeltieren im wesentlichen folgende Mechanismen zugrunde: Veränderung der Pupillenöffnung, unterschiedliche Lichtempfindlichkeit von Stäbchen und Zapfen, unterschiedliche Lichtempfindlichkeit der Photorezeptoren in Abhängigkeit von der vorhergegangenen Beleuchtung, verschiedene photochemische Verstärkereffekte und Reaktionsgeschwindigkeiten der Sehfarbstoffe in Abhängigkeit von der Lichtintensität. Fische besitzen darüber hinaus noch die Fähigkeit, ihre Photorezeptoren in das Pigmentepithel des Augenhintergrundes zu ziehen (Retinomotorik). Außerdem spielen verschiedene neurale Mechanismen in höheren visuellen Hirnzentren eine wichtige Rolle bei der Adaptation. Augenbewegungen, Augenempfindlichkeit, Augenmuskelnerven, Bewegungssehen, Bewegungswahrnehmung, Bildwahrnehmung, Blickfeld, Blickkontrollzentren, Blindheit, Farbenfehlsichtigkeit, Nystagmus.

F.St./H.H.

Lit.:Hubel, D.H.: Auge und Gehirn. Neurobiologie des Sehens. Heidelberg 1990. Röhler, R.: Sehen und Erkennen. Psychophysik des Gesichtssinnes. Berlin 1995. Mallot, H.A.: Sehen und die Verarbeitung visueller Information. Eine Einführung. Wiesbaden 1998. Shilo, S.: Vom Licht zur Sicht. Die Evolution des Sehens. Thun – Frankfurt a.M. 1996.

Auge

Längsschnitte durch Augen verschiedener Tiere und des Menschen:
1 Lichtsinneszellen in der Haut des Regenwurms; 2Flachauge (Plattenauge) einer Qualle; 3 einfaches Becherauge (Pigmentbecherocellus, z.B. Lanzettfischchen); 4 zusammengesetztes Becherauge (z.B. Strudelwürmer); 5Grubenauge oder Napfauge einer Napfschnecke; 6 einfaches Lochkameraauge oder Lochauge bei Niederen Tintenfischen; 7Blasenauge einer Weinbergschnecke; 8Linsenauge bei Höheren Tintenfischen; 9Komplexauge (Facettenauge) bei Insekten und Krebstieren; 10Linsenauge des Menschen.
Ah Aderhaut, bF blinder Fleck, Cm Ciliarmuskel, G Glaskörper, gF gelber Fleck, H Hornhaut, I Iris, K vordere Kammer, L Linse, Lh Lederhaut, Li Lid, M Augenmuskeln, N Sehnerv, Nf Nervenfasern, Nh Netzhaut, P Pupille, Pb Pigmentbecher, Pz Pigmentzellen, Sf Sehfarbstoff, Sts Stiftchen-(Mikrovilli-)Saum, Sz Sehzellen, Z Zonulafasern