Membrantransport m,E membrane transport,Stoffdurchtritt durch Membranen, beruhend auf zwei grundsätzlich verschiedenen Mechanismen: die freie Permeation oder Diffusion und der spezifische Transport. Die Lipiddoppelschicht der Membran stellt die eigentliche Barriere zwischen den beiden wäßrigen Kompartimenten des extraplasmatischen und cytoplasmatischen Raums dar. Nur wenige, kleine Moleküle (relative Molekülmasse < 75) können durch eine Biomembran relativ frei diffundieren (z.B. Wasser). Ihre Transportrichtung folgt der Richtung des Konzentrationsgradienten über der Membran. Diese Eigenschaft einer Biomembran, nur kleine hydrophile Moleküle frei passieren zu lassen, bezeichnet man als Semipermeabilität. Hierauf beruhen alle osmotischen Phänomene. Zur Erklärung dieses Siebeffekts ("Ultrafiltertheorie") wurden fixe Poren von ca. 0,4 nm Durchmesser postuliert. Nach den heutigen Vorstellungen von der Membran als einer fluiden Struktur muß man diese "Poren" als vorübergehende Fehlstellen oder Unregelmäßigkeiten in der Lipiddoppelschicht deuten. Dagegen können sich Moleküle mit hydrophoben Eigenschaften entsprechend ihren Verteilungskoeffizienten gleichsam durch den hydrophoben Bereich der Membran hindurchlösen. Selbst so voluminöse Moleküle wie Steroidhormone vermögen Membranen durch Diffusion zu passieren. – Demgegenüber ist der spezifische Transport für jeweils ganz bestimmte Ionen oder Moleküle an das Vorhandensein integraler Membrantransportproteine gebunden. Es werden zwei verschiedene Funktionsprinzipien des spezifischen Transports unterschieden: Der Carrier, der nach seiner Beladung mit dem spezifischen Substrat dieses durch eine Konformationsänderung durch die Membran bewegt, und hydrophile Ionenkanäle, durch die Ionen mit bestimmter Ladung bzw. Größe (je nach Kanal; siehe Zusatzinfo ) diffundieren können. – Beim spezifischen Transport kann es sich zum einen um erleichterte oder katalysierte Diffusion (passiver Transport, ohne Energieverbrauch), zum anderen um aktiven Transport (unter Energieverbrauch) handeln. Die katalysierte Diffusion kann letzten Endes nur zu einem Konzentrationsausgleich eines Stoffs zwischen zwei Kompartimenten führen ( siehe Abb. ). – Für die Aufrechterhaltung des Membranpotentials ist der aktive Transport von Na⁺-Ionen gegen ihren elektrochemischen Gradienten mit Hilfe der Na⁺/K⁺-ATPase (Natrium-Kalium-Pumpe) von großer Bedeutung. Dieser elektrochemische Na⁺-Gradient wird aber auch für den Transport von anderen Substanzen ausgenutzt, z.B. für die Wiederaufnahme der NeurotransmitterGlutaminsäure, GABA oder Noradrenalin sowie der Transmittervorstufe Cholin in die Nervenendigung. Diese Substanzen werden im Cotransport mit Na⁺-Ionen (die ihrem Gradienten folgen) in die Zelle aufgenommen. Ein durch eine ATPase aufgebauter Protonengradient wird für die Aufnahme von Acetylcholin oder Noradrenalin genutzt: der Transport in synaptische Vesikel erfolgt im Austausch (Antiport) gegen die im Vesikellumen befindlichen Protonen. Ionentransport.

Membrantransport

Für den schnellen, gerichteten Transport von Na⁺- und K⁺-Ionen durch die axonale Plasmamembran, wie er bei der Erregungsleitung (Aktionspotential) in einer Nervenzelle eine wichtige Rolle spielt, sind Ionenkanäle verantwortlich, die einerseits für den Einstrom von Na⁺-Ionen und andererseits für den zeitlich etwas verzögerten K⁺-Ausstrom aus der Zelle sorgen. Derartige Ionenkanäle, die es auch mit einer Spezifität für Ca²⁺, Cl^- oder generell für kleine Metallkationen gibt, besitzen eine Porenstruktur mit hydrophiler innerer Oberfläche, die die Diffusion der Ionen entlang ihres elektrochemischen Gradienten ermöglicht. Unterschiedliche Signale, wie Änderung des Membranpotentials, Phosphorylierungen oder die Bindung von Neurotransmittern, können zur Öffnung eines Kanals führen. Der Na⁺-Kanal ist recht gut untersucht: er besteht aus einer einzigen Polypeptidkette mit vier sich wiederholenden Einheiten, von denen sich jede zu sechs Transmembranhelices faltet. Die relative Molekülmasse dieses integralen Membranproteins beträgt ca. 250000, der Durchmesser des Kanals etwa 0,4 bis 0,6 nm; seine Geometrie ist sehr spezifisch für Na⁺-Ionen, Ionen mit einem Durchmesser von mehr als 0,5 nm sind ausgeschlossen. Die Selektivität für Natriumionen ist durch das Vorhandensein eines negativ geladenen Bezirks mit kleinem Radius begründet (Natriumkanäle).

Membrantransport

Schema von verschiedenen Systemen der erleichterten Diffusion. Beim Uniport wird nur ein Molekül unidirektional transportiert, beim Symport werden zwei Moleküle gemeinsam in gleicher Richtung und beim Antiport zwei verschiedene Moleküle in entgegengesetzter Richtung transportiert.