Die Geschichte des irdischen Lebens ist voller Dramatik und Kapitel für Kapitel mit kleineren und größeren Katastrophen gespickt. Allgemein am bekanntesten ist der Untergang der Dinosaurier und vieler ihrer Zeitgenossen: Vor knapp 65 Millionen Jahren, zwischen Kreidezeit und Tertiär, ging nahezu die Hälfte der damals lebenden Arten zugrunde.

Doch dieses Massensterben verblaßt gegenüber dem Desaster am Ende des Perms: Der größten aller solchen Katastrophen fielen vor rund 250 Millionen Jahren ungefähr neun Zehntel der Tierarten im Meer zum Opfer. Sie verschwanden binnen wenigen Jahrmillionen, desgleichen mehr als zwei Drittel der landbewohnenden Reptilien- und Amphibienfamilien. Selbst die Insekten, sonst wahre Überlebenskünstler, büßten 30 Prozent der Ordnungen ein. (In der biologischen Systematik ist die nächsthöhere Einheit nach der Art – oder Spezies – die Gattung; Gattungen wiederum faßt man zu Familien zusammen und diese zu Ordnungen. Generell läßt sich die Zugehörigkeit eines Fossils zur höheren Kategorie leichter erkennen, weswegen in solchen Studien die Angaben oft verschiedene Ebenen betreffen. Generell besagt ein Schätzwert für die höhere Kategorie, daß um so mehr Spezies in tieferen ausgestorben sind.)

Aus solchen Katastrophen erwachsen aber auch neue Chancen. Bevor mit dem Perm das Erdaltertum – das Paläozoikum – sein Ende fand, hatten in den Schelfmeeren über Abermillionen Jahre hinweg festsitzende und am Grunde liegende Tiere dominiert, die Nahrungspartikel aus dem Wasser filterten oder sich vorbeikommende Beute schnappten. Danach konnten sich bislang unbedeutende Gruppen entfalten, etwa aktivere, räuberische Vorfahren der modernen Fische, Kopffüßer, Schnecken und Krebse.

Einige vollkommen neue Entwicklungslinien tauchten auf. Die ökologischen Umwälzungen und Neuerungen waren so markant, daß die Wissenschaft dafür nicht nur eine neue erdzeitliche Periode kreierte – die Trias – , sondern gar eine neue Ära: das Erdmittelalter oder Mesozoikum (gewissermaßen das Zeitalter der Dinosaurier, nach deren Untergang die Blütezeit der Säuger und damit die Erdneuzeit, das Känozoikum, begann; Bild 2 oben). Was wir heute an einer Gezeitenküste zu Gesicht bekommen spiegelt großenteils noch diesen Faunenschnitt.

Gerade in den letzten Jahren hat sich das Bild von den Ereignissen im Perm, deren Ursachen und Folgen verdichtet. Nahezu alle Zweige der Geowissenschaften haben dazu beigesteuert. Zum Beispiel hat man rasche Fluktuationen in der Chemie der Ozeane im Detail untersucht, die Aussterbemuster präziser dokumentiert und riesige Vulkanausbrüche am Übergang vom Perm zur Trias belegt und analysiert (Spektrum der Wissenschaft, Dezember 1993, Seite 58).

Mein wissenschaftliches Interesse gilt seit nunmehr etwa zehn Jahren Ereignissen, welche die Evolution des Lebens einschneidend gestalten. So fragt man sich, ob die Geschichte mancher Gruppen ohne solche Zäsuren einen anderen Verlauf genommen hätte, das heißt welche Rolle Katastrophen im Vergleich zu langfristigen Anpassungstrends gespielt haben. Betrachten wir einmal die Seeigel. Die heute sehr große, weltweit verbreitete Klasse vom Stamm der Stachelhäuter führte im Perm noch ein ziemliches Randdasein; lediglich sechs Gattungen sind von damals bekannt, von denen sicher nachweisbar nur eine die Wende überlebte: Miocidaris (Bild 5). War dies purer Zufall, oder war diese Gattung tatsächlich besser angepaßt als die anderen? Und weiter: Würden die Seeigel heute anders aussehen, wenn das Massensterben nicht geschehen wäre?


Dürftige Zeugnisse

Solche Probleme gilt es zweigleisig anzugehen: Erstens muß man die Ursachen für den allgemeinen Zusammenbruch am Ende des Erdaltertums ergründen und zweitens herausfinden, worin die überlebenden sich von den ausgestorbenen Arten unterschieden. Aufschluß über solche Zusammenhänge geben vornehmlich Gesteinsschichten und eingebettete Fossilien. Gerade in der fraglichen Spanne zwischen oberem Perm und unterer Trias aber sind die Zeugnisse in aller Regel dürftig. Ein Grund ist das tiefe Absinken des Meeresspiegels im ausgehenden Perm; es schränkte die Bildung mariner Sedimente ein. Die resultierenden Gesteine sind auf den heutigen Kontinenten überdies nur begrenzt überliefert, und einige der besterhaltenen liegen, für westliche Wissenschaftler schwer erreichbar, in Südchina.

Wie schnell die Tragödie sich vollzog und ob sie regional unterschiedlich verlief, erschließt sich deswegen nur mühsam. Offenbar verhielten sich die Tiergruppen auch nicht alle gleich. Rasch gingen insbesondere solche unter, die unseres Wissens generell empfindlich auf Umweltveränderungen reagieren. Dies schlossen Erik Flügel und seine Kollegen von der Universität Erlangen aus ihren Untersuchungen fossiler Riffe Südchinas und Griechenlands. Die von damaligen Korallentypen gebauten Riffe und die reiche Gemeinschaft an sie gebundener Lebewesen gingen unter.

Bei anderen Organismengruppen hingegen zeigte sich ein allmählicher Rückgang. Zum Beispiel fand ich in den Kalksteinaufschlüssen in Westtexas und den angrenzenden Regionen von New Mexico und Arizona, die eine atemberaubende Vielfalt an vorzüglich erhaltenen Fossilien bergen, daß unter den Schnecken viele Formen bereits seit dem späten mittleren Perm zu schwinden begannen – lange vor dem Höhepunkt des globalen Massenuntergangs.

Vollzog sich dieser also in Raten? Zu einem genaueren Verständnis verhalfen einige erst in neuer Zeit entdeckte Fundstätten von Perm-Trias-Grenzschichten in Italien, Österreich und Südchina. Sie verweisen auf eine kürzere Extinktionsspanne als bislang gedacht, was nahelegt, daß sich damals die Umwelt und damit die Lebensbedingungen – geologisch gemessen – abrupt geändert haben. Noch vor wenigen Jahren glaubte ich, die kritische Phase habe sich möglicherweise über fünf bis zehn Jahrmillionen erstreckt, doch nun sieht es eher so aus, als habe zumindest die letzte Welle nicht einmal eine Million Jahre gedauert.

Nach einer Theorie von Steven M. Stanley von der Johns-Hopkins-Universität in Baltimore (Maryland) hat es möglicherweise sogar zwei kürzere Aussterbe-Episoden gegeben: jeweils eine am Ende des mittleren und des oberen Perms. Näheres über die Dauer hoffen wir bald mittels Datierung von Ablagerungen vulkanischer Aschen in Südchina sagen zu können. In diesem Projekt arbeiten Samuel A. Bowring vom Massachusetts Institute of Technology in Cambridge und ich gemeinsam mit Jin Yugan vom Institut für Geologie und Paläontologie in Nanjing (China). Wie es bislang aussieht, verlief das Massensterben tatsächlich ähnlich schnell wie viele andere Katastrophen dieser Art.


Verwüstung ganzer Ökosysteme

In Zahlen auszudrücken, was sich in dieser geologisch kurzen Spanne abspielte – wann wieviele der Tierarten oder der größeren systematischen Einheiten verschwanden und wieviel Prozent einzelner Linien überlebten – ist nicht immer leicht, zumal das Geschehen damals recht komplex war.

Vermutlich gingen im Meer weltweit 49 Prozent aller Familien und 72 Prozent der permischen Gattungen unter. Zum Vergleich: Bei dem großen Sterben im ausgehenden Ordovizium, vor 439 Millionen Jahren, verschwanden 57 Prozent der ozeanischen Gattungen; am Übergang von der Kreidezeit zum Tertiär, als die Dinosaurier ausstarben, waren es an die 47 Prozent.

Auf Artenebene sind die permischen Zahlen zwangsläufig noch höher, die Schätzungen gehen allerdings auseinander. So liegen die globalen Werte zwischen 80 und 95 Prozent, wobei der untere Bereich wohl eher den Tatsachen entsprechen dürfte. Yin Hongfu und seine Kollegen von der China-Universität für Geowissenschaften in Wuhan kamen für die Changhsing-Stufe in Südchina, den letzten permischen Abschnitt, auf eine ziemlich hohe Zahl bei wirbellosen Meerestieren: Von 476 Arten des oberen Perms verschwanden demnach 435 – also 91 Prozent.

Man pflegt solche Stufen nach der Gegend mit der besten fossilen Überlieferung zu benennen (Bild 2). Auch das Perm übrigens erhielt seinen Namen nach einem geographischen Ort: Der Brite Roderick Murchison erkannte und benannte den Abschnitt 1840 in Rußland nach der gleichnamigen Stadt an der Westflanke des Urals.

Die Katastrophe am Ende des Erdaltertums traf nicht alle Tiergruppen in gleichem Ausmaß: Die herbsten Verluste im Meer erlitten Organismen, die am Grund festsitzen und sich ihre Nahrung aus dem Wasser filtern, wie Korallen, Armfüßer (Brachiopoden, und zwar die Articulata; Bild 3 oben rechts; sie tragen Schalen und ähneln äußerlich Muscheln), gewisse Moostierchen (Bryozoen; Bild 3 oben links) und Seelilien (die zu den Stachelhäutern zählen). Schwer dezimiert wurden auch die ohnehin nur noch wenigen Trilobiten (Dreilappkrebse; eine urtümliche Gruppe der Gliedertiere, die in weiten Bereichen des Erdaltertums wichtig gewesen war), ferner Flachwasser-Foraminiferen (planktische, einzellige Wurzelfüßer mit Gehäuse) und Ammoniten (Kopffüßer; entfernte Verwandte des Nautilus oder Perlboots; Bild 3 unten links). Hingegen überstanden marine Schnecken, Muscheln und Nautiloide die kritische Phase vergleichsweise gut, bis auf jeweils wenige ihrer Zweige, die nicht überlebten. Die einzige Gruppe mariner Tiere, denen das Desaster anscheinend nichts ausmachte, waren die Conodonten, primitive Chordaten (zu denen auch die Wirbeltiere gehören), die wegen ihrer gut überlieferten Mundwerkzeuge als Leitfossilien für den Vergleich der Schichten an verschiedenen Fundorten wichtig sind.

Den Lebewesen an Land erging es kaum besser. Wirbeltiere wie Insekten erlitten gravierende Verluste. Im späten Perm verschwanden 78 Prozent der Reptilien- und 67 Prozent der Amphibienfamilien (Bild 3 unten rechts), wie schnell, ist allerdings noch umstritten. Ältere Untersuchungen der hervorragenden Fossilien aus der Karru, einer niederschlagsarmen Region in Südafrika, deuteten auf einen mehrere Jahrmillionen dauernden Vorgang hin – möglicherweise mit zwei Maxima. Einige neuere Arbeiten hingegen lassen einen schnelleren Rückgang vermuten, ähnlich dem im Meer.

Die Vorgänge bei den Insekten sind zugleich für den deutlichen Wandel der Tierwelt nach dem Faunenschnitt bezeichnend. Von ihren 27 aus dem Perm bekannten Ordnungen (also einer sehr hohen systematischen Kategorie) starben acht am Übergang zur Trias aus, vier erholten sich nach starken Verlusten und drei, die eben noch bis in das neue Erdzeitalter überlebt hatten, erloschen schließlich doch. Daß Insekten, wohl das einzige Mal in ihrer Geschichte, von einem Massensterben ernstlich betroffen waren, zeugt von ausgesprochen harschen Bedingungen.

Dies ist auch an den Landpflanzen erkennbar. Der Umfang ihrer Verluste steht derzeit zwar noch nicht hinreichend fest, doch nach jüngsten Untersuchungen an australischen Blattfossilien hat man ihn bisher erheblich unterschätzt. In seinem Gefolge trat, wie Greg J. Retallack von der Universität von Oregon in Eugene feststellte, eine rasche Umgewichtung im Typus der Flora auf diesem Kontinent auf. Der Schwund an Pflanzen mag auch zum Aussterben von auf sie angewiesenen Insekten beigetragen haben.

Pollenkörner und Sporen vermitteln ein genaueres Bild. In den obersten permischen Schichten fehlen Pollen von Nacktsamern (Gymnospermen – etwa Nadelhölzer; Laubbäume gab es damals noch nicht) fast vollständig. Die folgenden – triassischen – Schichten enthalten nur Pilzsporen und etwas Zersetzungsreste organischer Materie. Im letzten Jahr fanden Henk Visscher und seine Kollegen von der Universität Utrecht heraus, daß dieser sogenannte "Pilzgipfel" am Übergang vom Perm zur Trias anscheinend schon im späten Perm einsetzte – nämlich in der oberen Changhsing-Stufe.


Die Sibirischen Trapps

Warum geriet im späten Perm die Welt – zumindest für Lebewesen – derart aus den Fugen? So ziemlich die einzige Katastrophe, die damals nach bisherigen Erkenntnissen vermutlich nicht geschah, war der Einschlag eines extraterrestrischen Körpers (an dessen Folgen höchstwahrscheinlich die Dinosaurier zugrunde gingen). Zwar behauptete Mitte der achtziger Jahre ein Geologenteam, in Südchina in der Grenzschicht zwischen Perm und Trias geringe Spuren von Iridium gefunden zu haben (das solche Kollisionen anzeigt), doch ließ sich dies trotz zahlreicher Nachforschungen bislang nicht erhärten.

Dafür gibt es jede Menge anderer Verdächtiger. Einer ist gewaltiger Vulkanismus, als dessen Hauptindiz die mächtigen Sibirischen Trapps gelten – nach einer schwedischen Bergmannsbezeichnung meint man damit riesige basaltische, an den Rändern Stufen bildende Flächenergüsse aus erstarrter Lava. Die Trapps in Sibirien bestehen aus wenigstens 45 Lagen und sind zwischen 400 und 3700 Metern mächtig mit einem Gesamtvolumen von mindestens 1,5 Millionen Kubikkilometern, vielleicht auch mehr, denn möglicherweise schieben sie sich im Westen noch unter jüngeres Gestein bis zum Ural. (Im Vergleich dazu war der Ausbruch des Pinatubo auf den Philippinen im Jahr 1991, bei dem kein Magma, sondern nur Asche ausgestoßen wurde, kaum mehr als ein Rauchwölkchen. Selbst die Eruptionen der Laki-Spalte in Island zwischen 1783 und 1784 waren mit 15 Kubikkilometern Lava dagegen unbedeutend.)

Nach neueren radiometrischen Datierungen könnten die Sibirischen Trapps in weniger als einer Million, vielleicht sogar in nur 600000 Jahren entstanden sein – wobei die Lava-Ablagerungen kurz vor dem Ende des Perms begannen und sich bis in die unterste Trias hinein fortsetzten. Wie Paul R. Renne vom Geochronologie-Zentrum in Berkeley (Kalifornien) feststellte, paßt diese Schätzung gut zu Befunden über große Vulkanausbrüche, die Asche-Ablagerungen in Südchina hinterließen (Bild 2).

Dennoch ist fraglich, ob der ausgeprägte Vulkanismus die Hauptschuld an der Perm-Katastrophe trug. Eruptionen ziehen zwar vielerlei nach sich. Staub in der Stratosphäre zum Beispiel läßt es vorübergehend kälter werden, aufgrund emittierter Schwefelverbindungen fällt saurer Regen, Flächenbrände breiten sich aus, und Schwermetalle gehen nieder. Auch die ultraviolette Strahlung wird, bedingt durch einen Abbau der davor schützenden Ozonschicht, stärker, und längerfristig bewirkt das emittierte Kohlendioxid unter Umständen eine globale Erwärmung.

Trotzdem – die Lebensgrundlagen in den Ozeanen derart zu untergraben, daß dort ungefähr 90 Prozent der Tierspezies ausstarben, dazu reicht selbst so heftiger und ausgedehnter Vulkanismus wie der, welcher die Sibirischen Trapps schuf, nicht aus. Mein Kollege Thomas A. Vogel von der Michigan-State-University in East Lansing und ich haben vulkanische Ascheablagerungen aus den letzten 100 Millionen Jahren untersucht, und zwar von ähnlich schweren Ausbrüchen, wie sie am Ende des Perms in Südchina auftraten. Keine der jüngeren Eruptionen vermochte die biologische Vielfalt schwerwiegend zu beeinträchtigen, weder regional noch global, weder zu Lande noch im Meer.

Im übrigen hängt es von verschiedenen Faktoren, etwa der Zusammensetzung der ausgestoßenen Gase, ab, wie sich vulkanische Aktivitäten auf die Umwelt auswirken. Bei lange zurückliegenden Ausbrüchen läßt sich aber das Ausmaß einzelner Faktoren – wie die in die Stratosphäre gelangte Sulfatmenge – oft nur schwer herleiten. Demnach war Vulkanismus unter Umständen an dem permischen Massensterben beteiligt, doch eben nur als eine Größe in einem komplexeren Prozeß.


Häufung von Katastrophen

Die spannendsten neuen Hinweise auf die Hintergründe der größten aller biologischen Katastrophen stammen aus der Geochemie. Am vielleicht bedeutendsten ist die in den Sedimentgesteinen festgestellte Verschiebung im Verhältnis der Kohlenstoff-Isotope 12 und 13 zugunsten des ersteren. Dies ist ein Zeichen, daß im oberen Perm offenbar mehr organisches Material (das relativ mehr Kohlenstoff 12 enthält; Bild 2) abgelagert wurde als vordem.

Was diese geochemischen Veränderungen nun eigentlich genau besagen, ist allerdings nicht ganz klar. Möglicherweise hingen sie mit dem plötzlichen beträchtlichen Absinken des Meeresspiegels zusammen (Bild 1). Während des Unterperms waren die driftenden Kontinentalplatten weitgehend zu einem einzigen Superkontinent, der Pangäa, verschmolzen. In den Schelfmeeren der Festlandsränder gediehen Riff- und andere Flachwassergemeinschaften. Dann aber, gegen Ende des Perms, sank der Meeresspiegel rapide. Die Ursache ist nicht genau bekannt; vielleicht vertieften sich die ozeanischen Becken infolge von Veränderungen im Erdmantel.

Damit fielen aber bisher überspülte Bereiche des Kontinentalsockels von Pangäa trocken; Riff- und andere Flachwassergemeinschaften verloren ihren Lebensraum. Vermutlich verstärkte sich die Erosion von Land sowie der oxidative Abbau von organischem Material. Dadurch wiederum wurde der Atmosphäre Sauerstoff entzogen und Kohlendioxid zugeführt. Feuchteres und vielleicht um zwei Grad wärmeres Klima war möglicherweise die Folge.

Den Organismen blieb kaum eine Erholungsphase, denn schon bald – es mag einige hunderttausend Jahre später gewesen sein – drang das Meer wieder vor. Es überflutete die Küsten und Niederungen weiter im Landesinneren. Zweifellos bedeutete das für viele Lebensgemeinschaften in Küstennähe das Ende.

Man kann sich vorstellen, daß der verminderte Gehalt an atmosphärischem Sauerstoff ein Übriges tat. Weil nun auch weniger von dem Gas im Wasser gelöst war, könnten manche Meerestiere erstickt sein (Ablagerungen zeigen in der Tat geochemische Anzeichen für eine Anoxie). So sind denn auch in letzter Zeit Überlegungen aufgekommen, daß die Aussterbemuster mit der Empfindlichkeit von Arten gegenüber Sauerstoffmangel zusammenhingen – eine interessante, aber nicht ganz zwingende Vorstellung.

Ich glaube nämlich nicht, daß letztlich ein Einzelereignis den Anstoß gab. Für sich allein hätte wohl keiner der erwogenen Prozesse die permische Fauna derart verheeren können. Vielmehr war es wohl eher so, daß sie alle etwa um die gleiche Zeit zusammenkamen und ineinandergriffen und somit ihren Teil beitrugen.

Meiner Meinung nach verlief das Massensterben in drei Phasen. Als erstes sank der Meeresspiegel an weiten Küstenstrichen des neuen Superkontinents, wodurch marinen Organismen viel Lebensraum verlorenging. Dies und die einsetzende klimatische Instabilität vernichteten viele Arten mit begrenzter Verbreitung und engen ökologischen Nischen. Mit dem weiteren Rückzug des Meeres begann die zweite Phase: Vulkanausbrüche, bei denen große Mengen an Kohlendioxid in die Atmosphäre gelangten. Die sich verstärkende Instabilität des Klimas trieb den ökologischen Kollaps voran. Die dritte Phase begann, als der Meeresspiegel ganz am Ende des Perms wieder stieg, was sich in die frühe Trias hinein fortsetzte. Jetzt wurden trockene küstennahe Gebiete überflutet – und zwar mit wahrscheinlich sauerstoffarmem Salzwasser. Diesmal wurden terrestrische Lebensräume zerstört, und das trug zum Erlöschen vieler bis dahin noch überlebender Linien bei (Bild 2).


Das Leben danach

Was nach der Katastrophe geschah ist mindestens ebenso interessant wie sie selbst. Während das Leben sich nach anderen solchen Zusammenbrüchen innerhalb einer Million Jahren wieder zu erholen begann, brauchte es diesmal vielleicht fünfmal so lange, bis neue blühende Ökosysteme entstanden (oder zumindest Zeugnisse überlieferten).

Wie auch immer: Die Fauna erschien nun in einem neuen Gewand. Im Meer beherrschten nicht mehr festsitzende und bodenlebende, eher träge Tiere die Szene (wie Armfüßer, Moostierchen und Stachelhäuter), sondern mobile, teils viel agilere Formen.

Im Perm führten Fische, Muscheln, Kopffüßer und Meeresschnecken eher ein Randdasein (Bild 4 links). Die wenigen Arten, die in den Ablagerungen der unteren Trias, in der sogenannten Überlebensstufe, noch vorkamen, waren nun gewöhnlich zahlreich vertreten und weit verbreitet. Die ersten Meeresfaunen der neuen Zeit setzten sich praktisch nur aus einigen wenigen Sorten von Muscheln, Ammonoideen und Schnecken zusammen. Auf dem Land war das häufigste Wirbeltier das säugerähnliche, pflanzenfressende Reptil Lystrosaurus; der Vorfahr der Säugetiere mit gedrungenem Körper war überall auf Pangäa zuhause – wie in den Ozeanen das kammuschelähnliche Weichtier Claraia.

In der mittleren Trias, rund 25 Millionen Jahre später, tauchten Seeigel und andere praktisch verschwundene marine Tiergruppen auf. Es handelte sich um gegenüber Umweltbedingungen empfindliche Organismen, die mit ihrem Gedeihen nun anzeigten, daß die Lebensverhältnisse im Meer sich allmählich normalisierten. David Jablonski von der Universität Chicago bezeichnete sie als Lazarus-Taxa – nach der biblischen Figur; diese scheinbar von den Toten auferstandenen Linien ersetzten nun nach und nach die bisherige Fauna.

Zu der Zeit ähnelte das Meeresleben schon zu einem gewissen Grade dem heutigen. Muscheln, Schnecken und Krebse herrschten vor, aber auch die Kopffüßer und andere schwimmende Räuber entwickelten sich bereits zu größerer Vielfalt. Das Graben von Gängen und Bauten im Boden kam regelrecht in Mode, vielleicht weil es sich nun empfahl, vor Freßfeinden Schutz zu suchen. Das einsetzende evolutionäre Wettrüsten zwischen Räubern und Beuteorganismen läßt sich durch das Erdmittelalter hindurch an Veränderungen des Körperbaus nachvollziehen (Bild 4 rechts). Die sich wandelnden Stützstrukturen boten Ansatz für mächtige Muskelpakete. Mit dem somit größeren und vielseitigeren Nahrungsangebot entstanden auch komplexere und feiner gegliederte marine Ökosysteme.

Für Landorganismen ist der evolutionäre Wandel zwischen Perm und Trias erst eher schemenhaft erforscht, weil eine präzise Zuordnung der Horizonte für die Fossilien noch in Arbeit ist. Wir versprechen uns davon einen Schub neuer Erkenntnisse über das Aussterben außerhalb der Ozeane. Fest steht, daß verschiedene Reptilien- und Amphibiengruppen damals für immer verschwanden. Im Insektenreich verschoben sich die Schwerpunkte von Formen mit starr abstehenden Flügeln (wie bei Libellen) zu solchen mit faltbaren Flügeln, die sich anlegen ließen wie bei 98 Prozent der modernen Insekten. Auch in der Entwicklung vom Ei zum geschlechtsreifen Vollkerf setzten sich komplexe Muster durch, bei denen die einzelnen Lebensstadien unterschiedliche ökologische Nischen nutzten. Insgesamt bedeutet all dies wohl, daß die Organismen neue Lebensräume erobern und besser extreme saisonale und sonstige Klimaschwankungen überstehen konnten.


Überleben des Stärkeren?

Ich komme zurück zu der eingangs gestellten grundlegenden Frage, ob die Überlebenden der End-Perm-Katastrophe schlicht vom Zufall begünstigt waren oder ob sie bessere Anpassungen besaßen. Die erwähnte, in jener Zeit überall häufige Muschel Claraia findet man in Gesteinsschichten, die Anzeichen anoxischer Bedingungen aufweisen. Womöglich konnte das Weichtier gut mit wenig Sauerstoff auskommen.

Ein anderes Beispiel ist die erwähnte Seeigel-Gattung Miocidaris: Wieso überlebte ausgerechnet diese Form und die anderen nicht? (Den Anzeichen nach hat sehr wahrscheinlich noch eine zweite Gattung die Zeit überstanden, doch stört das die Überlegungen nicht.) War es ihre mechanische Stabilität? Das Skelett eines Seeigels ist annähernd eine Hohlkugel aus starr miteinander verbundenen Plattenreihen: wie Meridiane ziehen Platten mit Tentakeln (Ambulacralfüßchen) von Pol zu Pol und schließen solche ohne Füßchen zwischen sich ein. Letztere bezeichnen Zoologen als Interambulacralplatten. Sie waren bei Miocidaris doppelreihig wie bei allen modernen Seeigeln – bei anderen permischen Vertretern hingegen ein- bis achtreihig, also wesentlich vielfältiger. Manche meiner Kollegen meinen nun, ein Skelett mit nur zwei solchen Plattenreihen pro Sektor sei stabiler gewesen als eines mit mehr Reihen, und es habe deswegen vielleicht vor den Freßfeinden der Nachpermzeit besseren Schutz gewährt.

Leider lassen sich solche Thesen fast nicht überprüfen. Im Nachhinein ist kaum noch festzustellen, ob es zwischen Perm und Trias, bedingt durch das Massensterben, eine Selektion wie diese gab. Wir wissen einfach nicht, ob Seeigelgruppen mit doppelreihigen Platten sich schließlich ohnehin durchgesetzt hätten. Möglicherweise haben auch einfach nur jene Gruppen überlebt, die wegen der schieren Zahl und weiten Verbreitung ihrer Vertreter eine größere Chance hatten, nicht völlig unterzugehen.

Fest steht nur, daß das Massensterben am Ende des Perms sich auf die Geschichte des Lebens stärker ausgewirkt hat als jedes andere Ereignis seit dem Auftreten höherer Tiere. Zweifellos sähe sonst die Welt heute völlig anders aus: Vielleicht würden am Meeresgrund immer noch Haarsterne, Seelilien und Armfüßer vorherrschen und nicht Seeigel, Seesterne und Muscheln. Womöglich gäbe es sogar noch Trilobiten.

Literaturhinweise

- Extinction: Bad Genes or Bad Luck? Von David M. Raup. W. W. Norton, 1991.

– Permo-Triassic Events in the Eastern Tethys: Stratigraphy, Classification, and Relations with the Western Tethys. Herausgegeben von Walter C. Sweet, Yang Zunyi, J. M. Dickins und Yin Hongfu. Cambridge University Press, 1992.

– The Great Paleozoic Crisis: Life and Death in the Permian. Von Douglas H. Erwin. Columbia University Press, 1993.

– The Permo-Triassic Extinction. Von Douglas H. Erwin in: Nature, Band 367, Seiten 231 bis 236, 20. Januar 1994.

– Krisen der Evolution. Artensterben in der Erdgeschichte. Von Steven M. Stanley. Spektrum der Wissenschaft Verlagsgesellschaft, Heidelberg 1989.

– Wendezeiten des Lebens. Katastrophen in Erdgeschichte und Evolution. Von Niles Eldridge. Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg 1994.


Aus: Spektrum der Wissenschaft 9 / 1996, Seite 72
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