Viele Menschen finden von klein auf Lurche höchst interessant, etwa wenn sie durchs Wasser schwänzelnde Kaulquappen beobachtet haben, aus denen später sprungkräftige Frösche werden. Mancher Erwachsene mag sich nun wundern, warum er Tieren aus der urtümlich anmutenden Klasse der Amphibien nur noch selten begegnet. Tatsächlich scheinen die Bestände weltweit dramatisch zurückzugehen; manche Gruppen wird man in ihren angestammten Lebensräumen bald gar nicht mehr vorfinden.

Das Phänomen, auf dessen globales Ausmaß Wissenschaftler erstmals 1990 aufmerksam wurden, verdient besondere Beachtung. Jede Verarmung an Lebewesen ist alarmierend, aber die Lurche sind gegenüber Beeinträchtigungen ihrer – und unserer – Umwelt besonders empfindlich. Man kann sie geradezu als Indikatoren für den Zustand der gesamten irdischen Lebensgrundlagen ansehen.

Das hat vielerlei Gründe. Zum einen kommen Amphibien in ihren Entwicklungsphasen mit mehreren Bereichen eines Ökosystems in Berührung. Frösche leben beispielsweise im Ei (als Embryonen) und als Larven – eben Kaulquappen – im Wasser, die geschlechtsreifen Tiere der meisten Arten aber zumindest teilweise auch an Land. (Auf diese Eigentümlichkeit weist schon der von griechisch amphibios – wörtlich etwa: doppellebig – abgeleitete wissenschaftliche Name der Klasse hin.

Des weiteren ist der Austausch mit dem sie umgebenden Medium besonders intensiv. Die nackte, feuchte und drüsenreiche Haut der Frosch- wie der Schwanzlurche (also zum Beispiel Molche, Olme oder Salamander) ist so zart und gut durchblutet, daß sie auch dadurch atmen, und so dünn, daß sie unmittelbar über sie Wasser aufnehmen, statt zu trinken. Schon die schalenlosen Eier, die im Wasser abgelaicht werden, sind allen Einflüssen von Untergrund, Wasser und Sonnenlicht direkt ausgesetzt.

Das Nahrungsspektrum ist zudem außergewöhnlich breit. Die Kaulquappen der Froschlurche vertilgen Pflanzen oder sind Allesfresser; erwachsene Frösche sind räuberisch. Sie ernähren sich etwa von Insekten und Würmern, Weichtieren und selbst kleinen Wirbeltieren.

Ein weiterer Grund dafür, daß ökologische Veränderungen aller Art sich auf Amphibien besonders krass auswirken, ist ihre Ortstreue. Zeitlebens bleiben sie in einem relativ kleinen Umkreis; so wandern europäische Laubfrösche nur gut 500 Meter, Erdkröten allenfalls zwei Kilometer vom Laichgewässer fort.

Bedenklich ist der globale Rückgang der Amphibien gerade deswegen, weil er trotz all solcher Überlegungen rätselhaft bleibt. Definitiv ist er auf keinerlei spezifische Eigentümlichkeit dieser Tiere zurückzuführen; dazu sind sie wiederum zu vielfältig und vielseitig in Gestalt, Lebensweise, Fortpflanzung, Populationsdichte und Verbreitung der Arten. Lurche leben nicht nur in feuchten Habitaten wie Auwäldern oder Wiesen; etliche Spezies sind an extreme Vegetations- und Klimazonen angepaßt, beispielsweise an die Kronenregion von Regenwäldern, an Hochgebirge oder Wüsten. Zwar ist das Vorkommen in den Tropen am größten, doch sind sie auch in gemäßigten Breiten recht verbreitet und selbst weit im Norden anzutreffen, etwa in Alaska und Nordkanada (Spektrum der Wissenschaft, April 1983, Seite 34, Juli 1989, Seite 86, September 1992, Seite 64, und Mai 1994, Seite 74).

Unseres Erachtens hat das weltweite Amphibiensterben seine Ursache in Umweltveränderungen allgemeiner Art. Und weil das, was ihnen offenbar schadet, im Umkreis des Menschen stattfindet, dürften auch wir unmittelbar betroffen sein.


Verdacht auf Schäden durch verstärkte Ultraviolett-Strahlung

Die Lurche sind die ursprünglichsten und waren die ersten Vierfüßer. Ihre Stammformen gingen im Oberdevon, vor mehr als 360 Millionen Jahren, an Land. Die Klasse hat etliche frühere Massensterben überstanden, so zuletzt die Katastrophe an der Wende von der Kreide- zur Erdneuzeit, als die spätesten Dinosaurier untergingen. Bei solch einer Bewährung in der Evolution könnte man die Amphibien wiederum für sehr robust halten.

Die Versuche, die gegenwärtige Dezimierung zu erklären, sind denn auch so strittig wie mannigfaltig und teilweise sehr spekulativ. Nicht alle Experten geben der Vernichtung der Lebensräume oder der Vergiftung der Umwelt die Schuld; manche glauben schlicht an natürliche Populationsschwankungen.

In einem Teil der Fälle scheinen die vorliegenden Erklärungen plausibel; mitunter dürfte eine allein hinreichen, auf den Schwund anderer Populationen könnten mehrere zugleich zutreffen (Bild 2). Doch für viele Bestände ist ein ursächlicher Zusammenhang mit den bedachten Schadfaktoren bislang nicht offensichtlich (Bild 3). Deshalb meinen wir, daß generell verschiedene subtile Geschehnisse zusammenwirken, die teilweise nur bestimmte Regionen betreffen, teilweise vielleicht aber auch globaler Natur sind. Lokale Eingriffe können etwa Kahlschlag oder Trockenlegung des Lebensraumes, Einleitung von Chemikalien in Gewässer oder auch der Fang vieler Tiere einer Art zum menschlichen Verzehr sein. Globale Veränderungen dürften am ehesten mit Vorboten des derzeit befürchteten Klimawandels zu tun haben.

Zu den unerwarteten Befunden einer im letzten Jahr abgeschlossenen Studie gehört, daß Amphibienarten mancherorts wohl schon unter dem Abbau der stratosphärischen Ozonschicht leiden. Sie fängt normalerweise den größten Teil der solaren ultravioletten Strahlung ab, die für Organismen gefährlich ist, weil sie im Erbgut Mutationen auslöst (Bild 1). Dieser Schutzschild wird nun unter anderem durch industrielle Emissionen wie die von Fluorchlorkohlenwasserstoffen schwächer – hauptsächlich im Bereich des Südpols, aber auch in anderen Regionen (Spektrum der Wissenschaft, August 1991, Seite 42, und September 1993, Seite 104).

Den ersten Verdacht auf ein solches Strahlungsrisiko erweckten Freilandforschungen, die einer von uns (Blaustein) und seine Mitarbeiter seit 1979 im amerikanischen Bundesstaat Oregon durchführen. An sich ging es um wenig spektakuläre Untersuchungen: In unberührten, mehr als 1200 Meter hoch gelegenen Gegenden des Kaskadengebirges erfaßten wir von verschiedenen Lurcharten die Lebensstadien vom Ei über den Embryo und die Kaulquappe bis zum geschlechtsreifen Tier, suchten also nur einen Überblick über Verhalten und Ökologie der Spezies zu gewinnen.

Stutzig wurden wir, als wir feststellten, daß befruchtete Eier massenhaft zugrunde gingen. Dies geschah besonders bei zwei Arten: dem Kaskadenfrosch (Rana cascadae) und der Nordkröte (Bufo boreas; Bild 3). Im Verlauf von zehn Jahren nahm indes auch der Bestand erwachsener Tiere fortwährend ab.

Als erstes prüften wir die Wasserqualität. Im Labor, in Wasser aus den betreffenden Seen und Tümpeln, schlüpften die Kaulquappen jedoch aus und wuchsen darin auch normal heran. Die chemische Analyse dieses Wassers ergab keine Anzeichen für irgendeine Verschmutzung oder einen überhöhten Säuregehalt.

Die Idee, daß ungewöhnlich starke Ultraviolett-Strahlung an der Dezimierung beteiligt sein könnte, kam uns erst in den späten achtziger Jahren, als das Ozon-Problem offenkundig wurde (Spektrum der Wissenschaft, März 1988, Seite 70). Denn auffallenderweise leben viele betroffene Arten in Hochregionen und laichen zudem in offenen, oftmals seichten Gewässern ab, so daß Eier und Embryonen viel intensiverer Einstrahlung ausgesetzt sind als im Tiefland.


Photolyase – ein Reparaturenzym

Schon seit langem war bekannt, daß der Ultraviolett-Anteil des Sonnenlichts für tierisches und pflanzliches Leben schädlich ist. Besonders gefährlich sind die UV-B-Strahlen, jene des mittleren Wellenlängenbereichs zwischen 280 und 320 Nanometern; sie können zum Beispiel beim Menschen das Immunsystem schwächen sowie grauen Star und Hautkrebs mit verursachen. Robert C. Worrest von der Oregon State University in Corvallis hatte schon Mitte der siebziger Jahre in Laborexperimenten nachgewiesen, daß Amphibienembryonen sich unter ihrer Einwirkung teilweise nicht normal entwickeln. Unter natürlichen Verhältnissen hatte man diesen Zusammenhang allerdings noch wenig untersucht. Dies holten wir nun mit einem interdisziplinären Team nach.

Unser Ansatz war die bekannte mutagene Wirkung von UV-B auf die Erbsubstanz, die DNA. Wenn diese komplexe Struktur Strahlungsenergie absorbiert, brechen molekulare Bindungen auf, und die freien Enden lagern sich auf neue Art zusammen (Bild 1). Die Folge kann sein, daß manche Proteine nicht mehr hergestellt werden. Unter Umständen laufen dann Zellfunktionen irregulär ab, oder vielleicht geht die Zelle sogar zugrunde.

Allerdings verfügen viele Organismen über sehr effektive Reparaturmechanismen für solche Schäden. Zu dem dabei eingesetzten Arsenal gehört das Enzym Photolyase, über das sowohl bestimmte Algen und höhere Pflanzen wie eine Reihe von Tieren verfügen, etwa Fische, Beuteltiere und auch Amphibien.

Wie sich bei unseren Untersuchungen herausstellte, variiert die Menge des Enzyms in Amphibieneiern von Art zu Art. Und auffallenderweise war die Konzentration im allgemeinen gerade bei den schwindenden Spezies relativ gering; anscheinend können sie sich vor UV-B-Strahlen am wenigsten schützen. Hingegen ist die Art mit der höchsten Photolyase-Konzentration, der Pazifik- oder Königslaubfrosch (Hyla regilla), von keinem Rückgang der Bestandsdichte betroffen. Seine Eier enthalten etwa dreimal soviel von dem Enzym wie die des Kaskadenfroschs und sechsmal soviel wie die der Nordkröte.

Um unsere Vermutung zu erhärten, experimentierten wir mit frischem Laich dieser drei Arten und dem einer Querzahnmolch-Spezies (Ambystoma gracile), deren Eier besonders wenig Photolyase enthalten und ebenfalls in offenem, seichtem Wasser abgelegt werden.

Wir setzten die Eier in engmaschigen Behältnissen in verschiedenen, den Arten angestammten Gewässern aus. Ein Drittel der Käfige deckten wir mit einer für UV-B-Strahlen undurchlässigen klaren Plastikfolie ab, ein weiteres Drittel blieb oben offen, und zur Kontrolle eines eventuellen Effekts der bloßen Abdeckung erhielten die restlichen eine transparente und UV-B-durchlässige Acetatfolie.

Insgesamt 48 Behälter wurden ausgebracht, die mit den Frosch- und Kröteneiern im Frühjahr 1993 im Kaskadengebirge auf mehr als 1200 Metern Höhe und die mit den Molcheiern im Jahr darauf in den etwa 180 Meter hohen Ausläufern des Küstengebirges von Oregon. Je nach Witterungsbedingungen schlüpften die Kaulquappen nach ein bis zwei Wochen – wenn überhaupt.

Das Ergebnis war tatsächlich alarmierend: Je weniger der Laich durch das Enzym Photolyase geschützt war, desto mehr Eier ohne Abschirmung gingen ein. Von denen des Molchs waren es mehr als 90 Prozent, von denen der Kröte und des Kaskadenfrosches mehr als 40. Unter der UV-B-undurchlässigen Folie starben deutlich weniger ab, nämlich 45 beziehungsweise 10 bis 20 Prozent. Den Eiern des Königslaubfrosches dagegen schien die Strahlung kaum etwas auszumachen, denn fast alle Embryonen entwickelten sich und schlüpften, ob mit oder ohne Abdeckung. Offenbar war einer der Gründe für das Amphibiensterben gefunden. Ob der Bestand des Querzahnmolchs zurückgeht, ist bislang nicht bekannt; nach unseren Ergebnissen muß man dies aber befürchten.

Nun war allerdings nicht anzunehmen, daß die UV-B-Einstrahlung bei mittleren Breiten in wenigen Jahrzehnten exorbitant zugenommen hätte, und auch nicht, daß sie den Eiern und Embryonen direkt so stark zusetzen würde. Was aber war dann der tödliche Mechanismus?

Seit den späten achtziger Jahren sind in Oregon nachweislich immer mehr Amphibien von dem Pilz Saprolegnia befallen, der natürlicherweise in Seen und Tümpeln vorkommt (Bild 2 Mitte links). Er richtet auch in Fischzuchten Schaden an, besonders bei Lachsen und Forellen. Möglicherweise übertragen sie den Schädling, wenn man sie in Wildgewässern aussetzt. Und als noch niemand vom globalen Amphibiensterben sprach, berichtete Arthur N. Bragg von der Universität von Oklahoma in Norman, daß der Pilz mitunter ganze Kaulquappen-Populationen vernichtet.

Denkbar wäre, daß die Embryonen der für die UV-B-Strahlung besonders empfindlichen Lurche immunologisch derart geschwächt sind, daß sie sich des Schmarotzers nicht genügend erwehren können. Zumindest ein Teil des Laichs könnte aus diesem Grunde absterben.

Ein weiterer indirekter Effekt könnte sein, daß allmählich die Nahrungsgrundlage von Amphibien reduziert wird, denn starke Ultraviolett-Strahlung tötet Algen und Insektenlarven ab. Allerdings bleiben noch viele Fragen offen. Wichtig ist zum Beispiel zu klären, in welchem Maße eine Population Reproduktionsverluste noch erträgt und ausgleicht und ab welchem Grenzwert sie zusammenbricht. Zudem muß untersucht werden, ob Ultraviolett-Strahlung auch der Entwicklung von Kaulquappen schadet, die sich gerne in flachem Wasser scharen, und ob ausgewachsene Tiere, die an Land und in der Sonne sitzen, direkt gefährdet sind.


Zusammentreffen vielfältiger Beeinträchtigungen

Obwohl wir dem nachgehen wollen, halten wir – wie gesagt – die Suche nach einer einzig relevanten Schadursache für verfehlt. Im Nebelwald von Monteverde in Costa Rica wie auch in den australischen Regenwäldern zum Beispiel leben die dort heimischen Frösche unter einem dichten, vor Sonnenstrahlung schützenden Laubdach, und ihre Eier pflegen sie unter Blättern zu verstecken. Trotzdem nehmen viele ihrer Bestände ab. Wie kompliziert und vielfältig die Vorgänge im einzelnen wahrscheinlich sind, wird ferner daraus deutlich, daß der Schwund offenbar längst nicht überall gleich dramatisch ist; in manchen Regionen geht es den Lurchen nach wie vor sogar ausgesprochen gut.

Die Hintergründe des Geschehens untersuchen einer von uns (Wake) und viele Kollegen seit nunmehr rund 20 Jahren. Nimmt man alle Befunde zusammen, bleibt als Schlußfolgerung nur, daß zwar keine Erklärung auf jedes Beispiel paßt, aber vermutlich auch keine völlig irrelevant ist.

Die gravierendsten Ursachen dürften die zivilisationsbedingten Veränderungen oder gar die Vernichtung von Lebensräumen sein: das Roden von Wäldern, Drainieren von Feuchtgebieten, Versiegeln großer Flächen durch ausgreifende Siedlungen, Zerteilen von Landschaften und Abschneiden von Wanderrouten zu den Laichplätzen durch immer mehr Verkehrswege wie auch der Eintrag von Abwässern und die Luftverschmutzung. Auf das Konto des Menschen, der außer natürlichen Habitaten längst auch in großem Maßstab die traditionellen Kulturlandschaften mit ihren Rückzugsgebieten für viele Pflanzen und Tiere zerstört, geht ja überhaupt ein Großteil des globalen Artensterbens.

Nach einer neueren Studie im Westen von North Carolina etwa kommen jedes Jahr massenhaft Salamander und Molche durch Kahlschlag von Staatsforsten zu Tode. Wohl haben die meisten betroffenen Arten ein relativ großes Verbreitungsgebiet und sind deswegen noch nicht vom Aussterben bedroht. Überträgt man die Befunde aber auf die Tropen, wo viele Arten nur sehr kleinräumig vorkommen, versteht man besser, warum in den äquatorialen Zonen von Afrika, Asien und Amerika das radikale Abholzen gravierende, nicht wieder behebbare Folgen hat.

Die Auswirkungen von Umweltverschmutzungen auf Amphibienbestände sind noch wenig untersucht worden. Zumindest in einigen Regionen dürften sie jedoch erheblich sein.

So gibt es Indizien, daß Lurche auf sauren Regen und Schnee empfindlich reagieren und daß auch verschiedenste anthropogene Gifte – Fungizide, Herbizide, Insektizide und andere Industrie-Chemikalien – ihre Fortpflanzung und die Embryonalentwicklung beeinträchtigen. Bestimmte synthetische Stoffe beispielsweise ähneln natürlichen Hormonen; und für Vögel, Fische und Reptilien ist bereits nachgewiesen, daß die Zahl der Spermien sich bei einer Kontamination verringern kann und die männlichen Genitalien sich abnorm entwickeln. Überdies ist nicht auszuschließen, daß vom Menschen ausgebrachte Schadstoffe die Empfindlichkeit von Amphibien gegenüber Krankheitserregern und Parasiten auch direkt verändern, nicht nur indirekt, indem sie etwa die Ultraviolett-Einstrahlung steigern.

Es gibt erst wenige Studien über einen Zusammenhang zwischen der wiederum von weiteren Faktoren beeinflußten Schwere von Seuchen und dem gänzlichen Verschwinden von Lurchpopulationen. In einem Falle kam man beispielsweise nicht über den Verdacht hinaus, das Bakterium Aeromonas hydrophila habe einige Bestände der Nordkröte in Colorado ausgelöscht. Dieser Erreger ist sehr ansteckend. Mutmaßlich war er auch die Ursache für Massensterben geschlechtsreifer Lurche in anderen amerikanischen Bundesstaaten.


Warnsignale

Manche Wissenschaftler vertreten denn auch weiterhin die Ansicht, vom globalen Amphibiensterben zu reden sei Hysterie, denn die beobachteten starken Bestandsschwankungen seien natürlicher Art und auch früher vorgekommen. Andere beobachten allerdings einen relativ gleichmäßigen Rückgang der Individuenzahlen, bei manchen Forschungsprojekten seit immerhin 20 oder 30 Jahren.

Mitunter sind Eingriffe des Menschen eindeutig und unbestreitbar folgenschwer – etwa der Verzehr von Froschschenkeln. Allein in Frankreich liegt der Konsum bei 3000 bis 4000 Tonnen pro Jahr, und pro Tonne tötet man ungefähr 20 000 Frösche. In Oregon und Kalifornien ist vor der Jahrhundertwende der kulinarisch geschätzte Rotschenkelfrosch Rana aurora beträchtlich dezimiert worden.

Mancherorts hat unsachgemäßes Bemühen um die Amphibien das Problem nicht gelindert, sondern verschärft. Aus anderen Bundesstaaten wurde in Oregon und Kalifornien der dort nicht heimische nordamerikanische Ochsenfrosch Rana catesbeiana eingeführt, der sich leicht einlebte und gut vermehrt – allerdings, wie zwei laufende Studien belegen, auf Kosten der ansässigen Lurche. Sie vermögen mit dem großen, gefräßigen Räuber nicht zu konkurrieren und sind für ihn teilweise sogar Beute: Ihre Zahlen nehmen ab.

Auch in anderen Fällen könnten unbedacht oder vorsätzlich in fremden Ökosystemen ausgesetzte Spezies verheerende Schäden anrichten, besonders dann, wenn es ihre jeweiligen Nischen im Artengefüge bislang nicht gab oder sie dünn besetzt waren. Seit man in kalifornischen Wasserläufen der südlichen Sierra Nevada Lachse und Forellen angesiedelt hat, kommen dort immer weniger Gebirgs-Gelbschenkelfrösche (Rana muscosa) vor. Es ist gut möglich, daß die Raubfische dafür sowohl direkt wie indirekt die Ursache sind: Sie vertilgen Froschlaich, Kaulquappen und erwachsene Frösche; außerdem – und das ist wohl entscheidender – dezimieren sie die Populationen stellenweise so stark, daß diese sich nicht mehr gegenseitig auffrischen. Ohne gelegentlich zuwandernde Individuen aus anderen Populationen können sich isolierte kleine Bestände nämlich nicht mehr erholen.


Bedenkliche Folgen

Wenn Bestände oder gar Arten von Lurchen verschwinden, bedeutet das nicht nur den Verlust eigenartig-schöner Kreaturen mit oft einzigartigen Verhaltensanpassungen. Sie sind für die Fortdauer vieler Ökosysteme wichtig und insofern – aber nicht allein deswegen – auch für den Menschen.

Nicht selten sind sie in ihrer Umwelt die häufigsten Wirbeltiere. Wenn sie plötzlich fehlten, würde vielleicht das komplexe Beziehungsgefüge zusammenbrechen. Indem sie andere Tiere fressen, regulieren sie deren Populationen; vor allem Kröten setzt man mittlerweile gezielt zur biologischen Schädlingsbekämpfung ein. Zugleich sind Lurche wiederum in allen Entwicklungsstadien Beute von wasserlebenden Insekten oder deren Larven sowie von Fischen, Säugern und Vögeln; man denke nur an den Weißstorch.

Was sie überdies dem Menschen etwa an medizinisch nutzbaren Substanzen bieten, läßt sich noch kaum ermessen. Bislang kennt man einige hundert Hautabsonderungen, deren Wirkungen vielfach erst zu erforschen sind. Manche werden bereits als Schmerzmittel und zur Behandlung von Verbrennungen, Herzinfarkt oder lebensbedrohlichen Schockzuständen verwendet, andere könnten als Wirkstoffe gegen Bakterien oder Viren nützlich werden. Dieser Schatz ginge mit seinen Produzenten verloren.

Daß sie anpassungsfähig sind, haben die Amphibien bewiesen, als sie nach der Eiszeit wieder höhere Breiten besiedelten. Allerdings haben sie dazu sehr viel länger Zeit gehabt, als die heutigen Umstände ihnen gewähren. Auch der allmählichen Landschaftsumgestaltung Europas durch den Menschen während der letzten Jahrtausende vermochten sie zu folgen; aber der Wandel durch die hochtechnische Zivilisation ist für sie zu rapide. In Jahrhunderten oder gar Jahrzehnten können Organismen mit relativ langer Generationsdauer sich evolutiv nicht wesentlich verändern und etwa gegen Umweltgifte oder verstärkte Ultraviolett-Einstrahlung eine Abwehr aufbauen.

Längst sind nicht alle derzeit lebenden Amphibien bekannt; von Blindwühlen kennt man ungefähr 150, von Schwanzlurchen rund 350 und von Froschlurchen mindestens 3500 Arten. Noch erweitert sich die Liste um jährlich ein bis zwei Prozent. Manche Spezies sehen Menschen bewußt allerdings nur einmal – bei ihrer wissenschaftlichen Beschreibung. Der 1973 in Australien entdeckte Magenbrütende Frosch (Rheobatrachus silus) zum Beispiel erwies sich dabei als höchst interessant – die Weibchen verschlucken die befruchteten Eier und speien sechs Wochen später fertige Junge aus. Doch inzwischen gilt die Art als ausgestorben.

Daß wahrscheinlich die meisten (in Europa praktisch alle) Spezies gefährdet sind bedeutet auch, daß man viele ihrer Besonderheiten gar nicht mehr wird aufdecken können, auch viele nicht, die für den Menschen unmittelbar wichtig wären. Die Lurche sind freilich nur ein Beispiel dafür, wie verflochten die Hintergründe des gegenwärtigen Artensterbens bei Tieren und Pflanzen generell sind. Fest steht aber, daß die Menschheit es hauptsächlich verschuldet.

Literaturhinweise

- Declining Amphibian Populations. Von David B. Wake in: Science, Band 253, Seite 860, 23. August 1991.

– Amphibian Declines and Climate Disturbance: The Case of the Golden Toad and the Harlequin Frog. Von J. Alan Pounds und Martha L. Crump in: Conservation Biology, Band 8, Heft 1, Seiten 72 bis 85, 1. März 1994.

– Putting Declining Amphibian Populations in Perspective: Natural Fluctuations and Human Impacts. Von Joseph H.K. Pechmann und Henry M. Wilbur in: Herpetologica, Band 50, Heft 1, Seiten 65 bis 84, März 1994.

– Amphibian Declines: Judging Stability, Persistence, and Susceptibility of Population to Local and Global Extinction. Von Andrew R. Blaustein, David B. Wake und Wayne P. Sousa in: Conservation Biology, Band 8, Heft 1, Seiten 60 bis 71, 1. März 1994.

– UV Repair and Resistance to Solar UV-B in Amphibian Eggs: A Link to Population Declines? Von A. R. Blaustein, P. D. Hoffman, D. Grant Hokit, J. M. Kiesecker, S. C. Walls und J. B. Hays in: Proceedings of the National Academy of Sciences, Band 91, Heft 5, Seiten 1791 bis 1795, 1. März 1994.

– Die Amphibien Europas: Bestimmung – Gefährdung – Schutz. Von Andreas und Christel Nöllert. Franckh-Kosmos, Stuttgart 1992.

– Rote Liste der gefährdeten Wirbeltiere in Deutschland. Herausgegeben von E. Nowak, J. Blab und R. Bless. Bundesamt für Naturschutz. Schriftenreihe für Landschaftspflege und Naturschutz. Kilda, Bonn-Bad Godesberg 1994.


Aus: Spektrum der Wissenschaft 6 / 1995, Seite 58
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