Die Szene erscheint fast surrealistisch wie in einem Wüstenbild von Salvador Dalí: An einem stechend heißen Julitag in der Sahara sieht man eine Gruppe von Wissenschaftlern, Filmschaffenden und Journalisten über die Dünenfelder des Großen Östlichen Sandmeeres ziehen – der britische Naturfilmproduzent Sir David Attenborough, gefolgt von seinem BBC-Fernseh-Team, einigen Begleitern und zum Schluß zwei Biologen (meiner Frau und mir). Ihr Blick ist starr auf den Boden gerichtet, ihr Weg so schnurgerade, als folgten sie einer mit dem Lineal gezogenen unsichtbaren Spur. Vor ihnen läuft – nein: rennt, rast und sprintet – hochbeinig und silbern glänzend die wohl eleganteste Erscheinung dieses nordafrikanischen Sanddünenbiotops: die Wüstenameise Cataglyphis bombycinus (Bild 1 rechts). Stellenweise erreicht sie trotz der Beute, die sie in ihren Mundwerkzeugen mit sich trägt, Geschwindigkeiten von einem Meter pro Sekunde, rund dreieinhalb Kilometern pro Stunde. Plötzlich hält die Karawane inne und blickt unruhig auf der Sandfläche umher. Die Ameise ist wie vom Erdboden verschluckt. Nur ein unscheinbares Loch deutet auf den Eingang zu ihrem unterirdischen Nest. Obwohl dieses Ziel für Cataglyphis unsichtbar war, ist sie geradlinig darauf zugesteuert.

Szenenwechsel: Am Rande der Sanddünen-Sahara liegen die Schotts, topfebene Salztonflächen, die sich mit ihrem polygonalen Muster bizarrer Trockenrisse und -falten endlos bis zum Horizont erstrecken. Auch hier jagen die Cataglyphiden – in diesem Fall die noch rasanteren Läuferinnen der Art Cataglyphis fortis (ähnlich wie die größere Art Cataglyphis bicolor; Bild 1 links) – Hunderte von Metern weit durchs Gelände. Alle Akteure – die silberne bombycinus, die pechschwarze fortis und die zweifarbige bicolor – vollbringen Navigationsleistungen, die den menschlichen Beobachter immer wieder aufs neue faszinieren: In windungsreichen Suchläufen verlassen sie einzeln das Nest, kehren aber nach geglücktem Beutefang in Luftlinienrichtung zum Ausgangspunkt zurück. Die Tiere müssen also imstande sein, den Rücklaufvektor zu berechnen, der ihnen Richtung und Entfernung zum Start definiert. Für einen Menschen entspräche diese Leistung der Aufgabe, nach 50 Kilometer langem gewundenem Gang über strukturloses Wüstengelände in Sekundenschnelle Richtung und Entfernung zum Ausgangspunkt anzugeben. Niemand wäre ohne Instrumente dazu fähig. Doch eine Cataglyphis-Jägerin vollbringt diese Leistung – herabskaliert auf ihre Körperdimensionen – routinemäßig mehrmals am Tag.



Den Himmel vor Augen – den Kompaß im Gehirn


Die Verhaltensstrategien und neuronalen Mechanismen, die dem erstaunlichen Navigationsvermögen der Ameise zugrundeliegen, untersuchen wir seit mehr als zwei Jahrzehnten abwechselnd in nordafrikanischen Wüstenlandschaften und in neurobiologischen Labors. Methodisch bedeutet diese Forschungsstrategie einen steten Wechsel zwischen der experimentellen Manipulation freilaufender Tiere und dem Einsatz vielfältiger optischer, neuroanatomischer und neurophysiologischer Techniken bis hin zu computergestützten Modellrechnungen und der Konstruktion autonomer, frei beweglicher Roboter, die nach Cataglyphis-Art navigieren. Mit diesem multidisziplinären Ansatz hoffen wir, schrittweise Einblick in jene Vorgänge zu erhalten, die sich im Cockpit des Wüstennavigators – in dem nur 0,1 Milligramm schweren Gehirn einer Cataglyphis-Ameise – beim Lauf über trostlos eintöniges Gelände abspielen.

Vergegenwärtigen wir uns noch einmal das Problem. Wann immer eine solche Ameise außerhalb des Nestes umherjagt, muß sie die jeweils eingeschlagenen Richtungen und zurückgelegten Distanzen – die rotatorischen und translatorischen Bewegungskomponenten – fortlaufend messen und zum Rücklaufvektor verrechnen; technisch bedarf es dazu eines Richtungsmessers (sprich Kompasses), eines Entfernungsmessers und eines Integrators, der beide Größen zusammenführt. Mathematisch gesehen, erweist sich die Wegintegration damit als kontinuierlich laufende Vektoraddition, die das Tier jederzeit wie über einen straff gespannten Ariadnefaden – eine mentale Sicherheitsleine – mit dem Ausgangspunkt verbindet.

Im folgenden sei beispielhaft nur eines der drei Teilsysteme vorgestellt: der "Kompaß". Handelt es sich bei ihm doch um ein ebenso ungewöhnliches wie faszinierendes biologisches Instrument, dessen Besonderheit darin besteht, daß es statt des Erdmagnetfeldes das Polarisationsmuster des uns einheitlich blau erscheinenden Himmels nutzt. Dieses für uns unsichtbare Muster, das durch die Streuung des Sonnenlichts an den Luftmolekülen der Erdatmosphäre entsteht, überspannt großräumig – und an den jeweiligen Sonnenstand gekoppelt – das gesamte Firmament. Auch Honigbienen verwenden dieses Muster neben der Sonne zur Orientierung. Schon Karl von Frisch (1886 bis 1982; Nobelpreis 1973), der die "Bienensprache" entschlüsselte, hat dieses Phänomen vor fast 50 Jahren an der Universität Graz beschrieben – nicht wissend, daß der Waadtländer Arzt Felix Santschi (1872 bis 1940) bereits in den zwanziger Jahren bei Ameisen ähnliches beobachtet hatte. Doch wie die Orientierung nach polarisiertem Himmelslicht erfolgt, blieb ein Rätsel.



Elektrische Vektoren am Himmel


Licht besteht aus elektromagnetischen Wellen, die senkrecht zu ihrer Ausbreitungsrichtung schwingen. Physikalisch definiert der elektrische Vektor einer solchen Welle die Schwingungsrichtung (Polarisationsrichtung) eines Lichtstrahls. Direktes, ungestreutes Sonnenlicht ist unpolarisiert; im zeitlichen Mittel kommen alle Schwingungsrichtungen – alle Orientierungen des Vektors – gleich häufig vor. Dagegen schwingt linear polarisiertes Licht konstant in einer Raumebene und damit in einer festen Richtung senkrecht zum Strahl. Spezielle Analysatoren vorausgesetzt, können Lebewesen die jeweilige Schwingungsrichtung wahrnehmen.

Streulicht, das vom uns blau erscheinenden Himmel auf die Erdoberfläche fällt, ist mehr oder minder polarisiert. Die jeweilige Schwingungsrichtung variiert dabei von Himmelspunkt zu Himmelspunkt mit dem Stand der Sonne (siehe Kasten auf Seite 60).

Um das Polarisationsmuster auch für uns "polarisationsblinde" Menschen sichtbar zu machen, habe ich in der Sahara das gesamte Himmelsgewölbe bei verschiedenen Sonnenhöhen mit einem 180-Grad-Fischaugenobjektiv durch eine transparente Plexiglas-Halbkugel photographiert, die mit einem Satz spezieller Polarisationsfilter bestückt war (Aufnahme im Kasten auf Seite 60). Sehr einfach liegen die Verhältnisse, wenn die Sonne morgens oder abends gerade am Horizont auf- oder untergeht. Es ist, als habe man Breitengrade aus elektrischen Vektoren über die sichtbare Hälfte der Himmelskugel gelegt, wobei die Sonne den einen, die sogenannte Antisonne den anderen Pol bildet. Betrachtet man das Muster dann im Tagesverlauf, wird deutlich, daß sich die Schwingungsrichtungen tatsächlich konzentrisch um die Sonne anordnen und daß dieses Ensemble mit der Sonne über das Himmelsgewölbe wandert (Diagramme im Kasten auf Seite 60).

Außer der Richtung variiert auch der Grad der Polarisation, also der Anteil des gestreuten Lichts, der linear polarisiert ist. Die höchsten Werte – theoretisch 100 Prozent – werden jeweils in einem Band erreicht, das sich in 90 Grad Abstand von der Sonne über den Himmel zieht (angedeutet durch die jeweils stärkeren Balken in den Kastendiagrammen). Vollständige Polarisierung von 100 Prozent läßt sich allerdings nur in einer idealen Atmosphäre erreichen, in der alle Streulichtpartikel – wie die Moleküle der Luftgase – im Durchmesser kleiner sind als die Wellenlänge des Lichts und jeder Lichtstrahl nur einmal gestreut wird. In der Realität bewirken dagegen Staub, Dunst und andere Partikel größeren Durchmessers, daß Licht absorbiert, mehrfach gestreut und damit in seinem Polarisationsgrad verringert wird. Nach Messungen, die Gabor Horvàth von der Eötvös-Universität in Budapest und ich erst kürzlich im Schott-el-Djerid Südtunesiens durchgeführt haben, kann der reale maximale Polarisationsgrad selbst bei geringem Wasserdampfgehalt der Atmosphäre an einem für uns noch immer klaren Wüstenhimmel auf mehr als die Hälfte des theoretischen Wertes sinken. Dichte Bewölkung depolarisiert das Licht vollständig, so daß der Polarisationskompaß bei geschlossener Wolkendecke nicht mehr funktioniert. Treten solche Verhältnisse in der Sahara auf, verlassen die Cataglyphiden ihre Nester nur noch ein kurzes Stück weit.



Kontaktlinsen für Ameisen


Besuchern des tunesischen Ortes Maharès werden im nahe gelegenen Wüstengelände seltsame Koordinatennetze auffallen, die – wie bei Tennisplätzen mit weißer Farbe auf den Boden gespritzt – die hart getrockneten Salztonflächen überziehen. Diese Liniennetze dienen uns als Raster, mit deren Hilfe wir seit mehreren Jahren Testläufe der Wüstenameisen maßstabsgetreu protokollieren; die Daten werden später dem Computer digitalisiert eingegeben (Bild 2).

Vor dem eigentlichen Experiment dressieren wir Cataglyphis jeweils auf eine bestimmte Richtung und Entfernung an eine künstliche Futterstelle, zum Beispiel 30 Meter im Norden der Nestöffnung. Dort werden die Tiere abgefangen, mit einem Nummerncode versehen, in Glasröhren überführt und abgedunkelt in eines der Testnetze verfrachtet. Kaum freigelassen, schlagen sie auch in der für sie fremden Umgebung sofort die vermeintliche Heimrichtung ein, die sie im Ausgangsgebiet direkt zum Nest geführt hätte. Haben sie die fiktive Position des Nestes erreicht, brechen sie ihren geradlinigen Rücklauf ab und starten systematische Suchschleifen.

Um ihren Kompaßmechanismus zu analysieren, lassen wir die Ameisen jedoch nicht direkt unter freiem Himmel, sondern unter einem experimentell auf mannigfache Weise modifizierten Himmelsmuster laufen: Entweder passen wir ihnen dazu Kontaktlinsen an, die das durchfallende Licht in seiner spektralen Zusammensetzung verändern, bestimmte Augenbezirke völlig abdecken und sogar austauschbar sind (Bild 3 links), oder wir rollen über den laufenden Tieren einen Filterwagen mit, der als optisches Laboratorium alle Parameter des Himmelslichts systematisch zu manipulieren erlaubt (Bild 2 oben).

Wenn die Kontaktlinsen zum Beispiel nur für Ultraviolettstrahlung durchlässig sind, dem Experimentator also völlig schwarz erscheinen, können sich die Tiere genauso gut wie zuvor nach dem reinen Polarisationsmuster des Himmels orientieren (Bild 3 Mitte). Dagegen finden sie sich nicht mehr zurecht, wenn die Haftschalen ultraviolette Spektralanteile absorbieren und nur das für uns sichtbare – langwelligere – Licht passieren lassen.

Elektrophysiologische Messungen von Mike Mote an der Temple-Universität in Philadelphia und Thomas Labhartin unserem Neuro-Labor in Zürich zeigten bereits vor Jahren, daß Cataglyphis-Ameisen zwei Typen von Sehzellen besitzen: Kurzwellen-Photorezeptoren mit einem Empfindlichkeitsmaximum im ultravioletten (UV) und Langwellen-Rezeptoren mit einem im grünen Spektralbereich. Aus Verhaltensversuchen, die mein damaliger Diplomand Peter Duelli Anfang der siebziger Jahre mit großen Farbfiltern durchführte, wissen wir, daß nur der Kurzwellentyp der Himmelsnavigation dient. Otto von Helversen und Wolfgang Edrich von der Universität Erlangen haben diesen Befund auch für Bienen bestätigt. Beim Polarisationskompaß handelt es sich also um ein monochromatisches System, das mit einem für uns unsichtbaren Farbanteil des Streulichts am Himmel arbeitet.



Polarisationsdetektoren in der Netzhaut


Blicken wir einer Cataglyphis-Ameise tief in ihre Komplexaugen, entdecken wir eine zweite frappante Besonderheit. Unter jeder der etwa eintausend Facetten (Einzellinsen) liegt – wie in den Komplexaugen aller Insekten – eine "kleine Retina", eine Retinula. Ihre Struktur haben bei Cataglyphis meine früheren Doktoranden Paul Herrling, Eric Meyer und Felix Räber elektronenmikroskopisch untersucht. In der Regel sind von den acht langen, stabförmigen Sehzellen sechs Grün- und zwei UV-Rezeptoren. Doch am oberen Augenrand kehrt sich dieses Verhältnis um: Sechs UV- stehen zwei Grün-Rezeptoren gegenüber (Bild 4). Der Verdacht lag nahe, daß diese Randregion auf die Wahrnehmung des polarisierten Himmelslichts spezialisiert ist, gewissermaßen den Eingangskanal des Polarisationskompasses bildet.

Vor den Toren von Maharès machten wir die Probe aufs Exempel. Im Prinzip mußten wir dazu bei einigen Tieren lediglich die äußere obere Randregion mit geeigneten Augenkappen aus lichtundurchlässigem Lack abdecken und sie bei anderen – im Gegenversuch – als einzige freilassen. Das ist allerdings leichter gesagt, als im Freiland unter der Sonne Nordafrikas getan. Müssen wir die Ameisen doch im Gelände unmittelbar vor dem Test in kälte-narkotisiertem Zustand unter einem Stereomikroskop mit den Kappen versehen; den korrekten Sitz können wir aber erst nachher im Zürcher Labor unter dem Raster-Elektronenmikroskop überprüfen. Mein Doktorand Karl Fent hat dabei große Fingerfertigkeit entwickelt und elegant nachgewiesen, daß Tiere mit abgedeckter oberer Randregion das Polarisationsmuster nicht mehr wahrnehmen können (obwohl der übrige Bereich ja ebenfalls UV-Rezeptoren enthält); blieb dagegen nur diese winzige Zone frei, fanden sich die Tiere bestens zurecht.

Die POL-Region – wie wir sie inzwischen genannt haben – ist also für die Orientierung nach dem polarisierten Himmelslicht nicht nur notwendig, sondern auch hinreichend. Was aber ist das Besondere an ihren Sehzellen, daß sie als Polarisationsdetektoren – als Analysatoren im physikalischen Sinne – dienen können? Zur Klärung mußten wir uns wieder ins Labor begeben.

Während bei Wirbeltieren das lichtempfindliche Membransystem der Sehzellen ungefähr wie ein Stapel Teller gestaltet ist, erinnert es bei den Insekten eher an eine hochkant aufgestellte Bürste: Die Borsten – feine, als Mikrovilli bezeichnete Röhrchen von nur 50 Nanometer (millionstel Millimeter) Dicke – bilden über die gesamte Länge der stabförmigen Zelle einen dichten Saum (Bild 4 links). Im Prinzip hatte das schon Mitte der fünfziger Jahre Humberto Fernàndez-Moran vom Venezolanischen Institut für Neurologie und Hirnforschung in Caracas mit den allerersten elektronenmikroskopischen Schnitten durch Insektenaugen gezeigt. Generell sind die eingelagerten lichtempfindlichen Moleküle des Sehfarbstoffs Rhodopsin mit ihren Absorptionsachsen in Längsachse der Mikrovilli angeordnet. Das läßt sich zwar nicht direkt elektronenmikroskopisch nachweisen, doch aus mikrospektrophotometrischen Experimenten erschließen, wie ich sie im Labor von Timothy H. Goldsmith an der Yale-Universität in New Haven (Connecticut) Mitte der siebziger Jahre durchgeführt habe.

Elektronenmikroskopische Serienschnitte verrieten, worin sich die UV-Photorezeptoren der POL-Region strukturell von denen des übrigen Amei-sen-Auges unterscheiden: Nur bei ihnen sind die Mikrovilli über die gesamte Länge des aufrechten Zellkörpers streng parallel zueinander ausgerichtet. Wie die sorgfältige räumliche Rekonstruktion durch meinen Mitarbeiter Eric Meyer erst kürzlich zeigte, weisen sie in den Photorezeptoren des übrigen Augenbereichs alle paar Mikrometer (tausendstel Millimeter) in eine neue Richtung, so daß über die Gesamtzelle hinweg keine Orientierung dominiert. Diesem neuroanatomischen Befund entsprechen auch die elektrophysiologischen Ergebnisse meines Mitarbeiters Thomas Labhart. Er hat mit Glaskapillar-Mikroelektroden die Reaktionen der Zellen auf Licht unterschiedlicher Schwingungsrichtungen gemessen: Nur in der POL-Region sprechen die UV-Rezeptoren auf derartige Änderungen an, und zwar auf Polarisationsrichtungen parallel zu den Mikrovilli-Achsen fünf- bis siebenmal stärker als auf solche quer dazu.

Doch damit nicht genug. Jede Retinula der Region enthält zwei Typen dieser polarisationsempfindlichen UV-Rezeptoren. Sie sind so positioniert, daß die Mikrovilli des einen Typs jeweils genau rechtwinklig (orthogonal) zu denen des anderen stehen; die Analysator-Richtungen unterscheiden sich also um 90 Grad (Bild 4 rechts unten). Überdies sind beide Typen neuronal antagonistisch miteinander verschaltet: Einer – nennen wir ihn UV-Rezeptortyp A – wirkt erregend, der andere – Typ B – hemmend auf ihr gemeinsames Folgeneuron (Bild 5 links). Dieses neuronale Verstärkungsprinzip erhöht einerseits die Polarisationsempfindlichkeit des Systems (Bild 5 rechts), andererseits macht es das System unabhängig von Schwankungen der Lichtintensität, wie sie zum Beispiel im Laufe des Tages am Himmel auftreten. Man spricht hier von Intensitäts-Invarianz. Die bandförmige POL-Region des Cataglyphis-Auges entpuppt sich damit als hochsensitive Batterie ultraviolettempfindlicher Polarisationsdetektoren.



Generalisierte Himmelskenntnis


Doch spätestens bei diesem Stand der Dinge mußten wir erneut die Blickrichtung wechseln und uns wieder ins Feld begeben; denn dort bietet sich den Cataglyphiden ja nicht nur eine einzelne "Polarisationssrichtung", sondern ein großräumiges und sich tageszeitlich änderndes Ensemble einer Vielzahl solcher Richtungen. Und das warf die Frage auf, ob die Ameise über eine Art astronomischen Almanach verfügt, in dem alle Abwandlungen dieses Musters, wie sie bei Änderung der Sonnenhöhe auftreten, niedergelegt sind, oder ob sie gar mit den physikalischen Gesetzmäßigkeiten operiert, die der Geometrie dieser Muster zugrunde liegen? Anders gefragt: Weiß Cataglyphis quasi auswendig, welche Polarisationsrichtung bei welchem Sonnenstand in welcher Himmelsposition mit welchem Polarisationsgrad auftritt?

Im Prinzip ja – aber nicht genau. Bietet man der Ameise nämlich mit Hilfe des Filterwagens beim Zurücklaufen jeweils nur eine einzelne Polarisationsrichtung, vermag sie sich zwar immer noch zu orientieren, macht aber systematische Fehler. Aus deren Betrag und Vorzeichen ließ sich geometrisch ableiten, wo am Firmament sie die betreffende Richtung vermutet, und damit Schritt für Schritt das interne Bild rekonstruieren, das sie – gewissermaßen als Blaupause des äußeren Musters – im Gehirn mit sich trägt. Das verblüffende Ergebnis: Ungeachtet der Abwandlungen des Himmelsmusters bei Änderung der Sonnenhöhe verwendet das Insekt ein stereotypes Himmelsbild. Darin sind die Polarisationsrichtungen zu jeder Zeit und an jedem Ort so zum Sonnenvertikalkreis (der durch Sonne, Zenit und Gegensonnenpunkt verläuft) angeordnet, wie das bei Sonnenaufgang und -untergang – und nur dann – der Fall ist (oberes Bildpaar im Kasten auf Seite 60 sowie Bild 6 links).

Ein ähnlich vereinfachtes Himmelsbild hat in unseren früheren Versuchen zum Polarisationssehen mein ehemaliger Postdoktorand Samuel Rossel auf ausgeklügelte Weise für Bienen nachgewiesen. Zudem konnten bereits von Frisch und später Mike Brines an der Rockefeller-Universität in New York zeigen, daß der Polarisationsgrad nicht in die interne Karte eingeht. Er muß lediglich mehr als etwa 10 Prozent betragen, damit die Polarisationsrichtung eines Himmelspunkts überhaupt wahrgenommen werden kann. Der Insekten-Navigator eliminiert also einen – wegen atmosphärischer Störungen – ohnehin unzuverlässigen optischen Parameter von vornherein aus seinem Kompaßsystem.

Wie aber kann eine Cataglyphis-Ameise mit einer Himmelskarte exakt navigieren, die kein getreues Abbild der Außenwelt darstellt? Sie kann es, weil sie jeweils nur zeitlich kurze Futtersuchläufe unternimmt, wobei ihr rasantes Tempo sie dennoch weit genug herumkommen läßt. Nehmen wir zum Verständnis dieses Prinzips einmal an, die Tiere versuchten, ihr inneres Himmelsbild jeweils mit dem äußeren Muster zu vergleichen und aus dem Grad der Passung auf die eingeschlagene Richtung zu schließen. Bestmögliche Übereinstimmung ergibt sich immer dann, wenn die Ameise parallel zum Sonnenvertikalkreis ausgerichtet steht. (Wie sie zwischen der sonnenseitigen und der gegenüberliegenden Hälfte des Sonnenvertikals unterscheidet, stehe hier nicht zur Debatte.) Dreht sie sich aus dieser "Nullpunkteinstellung" heraus, sinkt die Passungsgüte – und zwar in einer Weise, die gesetzmäßig von der anvisierten Himmelsrichtung abhängt (Bild 6 Mitte). Das ist die entscheidende Information.

Doch was passiert, wenn im Freilandexperiment nicht das ganze Muster, sondern nur ein kleiner Ausschnitt, im Extremfall nur eine einzige Polarisationsrichtung, zur Verfügung steht? Da äußeres Muster und internes Bild zwar in ihren allgemeinen Symmetrie-Eigenschaften übereinstimmen, sich im Detail aber stark voneinander unterscheiden, ist in diesem Fall bestmögliche Passung meistens nur dann zu erreichen, wenn die Ameise beim Nullpunkt-Justieren um einen bestimmten Winkel vom Sonnenvertikalkreis abweicht (Bild 6 rechts). Damit wird ihr Kompaß-Nullpunkt verstellt, und es kommt zu den oben geschilderten systematischen Navigationsfehlern, die es uns überhaupt erst ermöglicht hatten, das innere Himmelsbild zu rekonstruieren.

Unter normalen Umweltbedingungen allerdings können die Tiere mit ihrer approximativen Himmelskarte hinreichend genau operieren – schließlich hat sich das System in ihrer evolutiven Geschichte bewährt. Fehler infolge Nullpunktverstellung sind nur unter der recht ungewöhnlichen Versuchsbedingung zu erwarten, daß beim Hinlauf (während der Dressur) das vollständige natürliche Muster und beim Rücklauf (im Test) nur ein beschränkter Himmelsausschnitt, im Extremfall nur eine einzelne Polarisationsrichtung zu sehen ist – oder umgekehrt. Wird den Tieren dagegen beim Hin- und Rückweg dieselbe individuelle Polarisationsrichtung geboten, sollten sie ihren Kompaß während des gesamten Ausflugs auf denselben (verstellten) Nullpunkt einjustiert haben – und Navigationsfehler müßten unterbleiben. Das ließ sich im Experiment tatsächlich belegen. Der Grund ist auch für uns Menschen einfach nachzuvollziehen: Würden wir zum Beispiel einen Magnetkompaß verwenden, dessen Nadel statt nach Norden stets nach Osten zeigt, könnten wir damit ebenso exakt navigieren wie mit einem "richtigen" Instrument.

Cataglyphis löst also ein komplexes Problem – Navigation nach dynamischen Himmelsmustern – mit einem eleganten Trick: Sie geht von der Annahme aus, daß die Himmelswelt kurzfristig konstant bleibt – eine Annahme, die bei ihren zeitlich eng begrenzten Futtersuchläufen in den meisten Fällen erfüllt ist.

Der Kompaß-Mechanismus selbst ist mit der Metapher des internen Himmelsbilds freilich noch nicht erklärt. Dazu bedarf es eines Blicks ins Gehirn der Insekten.



Blick ins Cockpit: Suche nach der Kompaßskala



Die UV-empfindlichen retinalen Analysatoren in der POL-Region des Auges sind auf Folgeneuronen in der Medulla, dem zweiten optischen Ganglion, verschaltet. Auf die weitverzweigten Dendritenbäume dieser Folgeneuronen laufen jeweils die Informationen von einer größeren Anzahl retinaler Analysatoren zusammen. Das haben Thomas Labhart und Jürgen Petzold in unserer Zürcher Arbeitsgruppe mit Glaskapillar-Mikroelektroden nachgewiesen, die in die Folgeneuronen eingeführt wurden, was sich bei den nur wenige Millimeter großen Wüstenameisen als höchst diffiziles Unterfangen erwies. Deshalb untersuchten sie die sogenannten POL-Neuronen zunächst bei einem größeren, solchen physiologischen Studien leichter zugänglichen Insekt, der ebenfalls polarisationsempfindlichen Grille.

Da bei beiden Insekten die Analysatoren in der bandförmigen POL-Region mit ihren jeweiligen Vorzugsrichtungen in Form eines Fächers angeordnet sind, stand zu erwarten, daß sie ähnlich regelmäßig auf die POL-Neuronen verschaltet sind. Eine Reihe von Befunden hat dies bestätigt. Zum einen erfaßt ein POL-Neuron Informationen von einem viel größeren Ausschnitt der Umwelt als ein einzelner Analysator in der Netzhaut (es hat also ein erheblich weiteres rezeptives Feld). Zum anderen spricht jedes bevorzugt auf eine bestimmte Polarisationsrichtung an, die sich aus den Vorzugsrichtungen jener Analysatoren mittelt, von denen es Signale erhält. Der POL-Region jedes Auges scheinen nur drei solcher POL-Neuronen zugeordnet zu sein, so daß letztlich auch nur drei "Makro-Analysatoren" – jeder mit einer anderen Vorzugsrichtung für polarisiertes Licht – aus dem Cockpit des Navigators durch ein Auge auf das Himmelsmuster "blicken" (Bild 7 Mitte). Durch entsprechende Verschaltung der POL-Neuronen beider Augen kann man hypothetisch sogar für das gesamte Sehsystem drei binokulare POL-Neuronen postulieren.

Ein Drei-Analysator-Modell zur Analyse polarisierten Lichts hatte ich zusammen mit Gary D. Bernard von der Medizinischen Fakultät der Yale-Universität in New Haven (Connecticut) aufgrund theoretischer Überlegungen schon 1977 vorgeschlagen. Mit dem jetzt experimentell nahegelegten System könnte Cataglyphis auf verschiedene Weise umgehen. Im einfachsten Fall, wenn sie die Antworten der drei Makro-Analysatoren ohne weiteres Verrechnen aufsummierte, würde ihr System immer dann maximal reagieren, wenn sie im Gelände zum Sonnenvertikalkreis ausgerichtet steht – ganz wie wir es mit der Himmelsbildmethapher zuvor formuliert hatten. (Wie zuvor erwähnt, sei die Unterscheidung von Sonnen- und Antisonnenmeridian des Vertikalkreises hier nicht diskutiert.) Das Polarisationssystem der Wüstenameisen diente dann lediglich als Sonnenmeridian-Detektor, der den Nullpunkt des Kompasses festlegt. Alle übrigen Punkte der Kompaßskala müßten die Tiere auf andere Weise – etwa durch Verrechnen ihrer Eigenbewegungen auf sogenannte propriozeptive Weise – bestimmen. Natürlich könnten sie ihre drei Makro-Analysatoren auch anspruchsvoller einsetzen: indem sie die Erregungen der POL-Neuronen in einer höheren Instanz so verrechnen, daß sich daraus unmittelbar die jeweils eingeschlagene Kompaßrichtung ergibt.

Der bereits erwähnte Schweizer Arzt Santschi, der zu Beginn unseres Jahrhunderts im tunesischen Kairouan praktizierte und sich in seiner Freizeit mit dem Orientierungsverhalten der Ameisen befaßte, nannte deren Komplexaugen les yeux "boussole" – zu deutsch: Kompaßaugen. Schien ihm doch die starre rasterartige Anordnung der Facetten ideale geometrische Voraussetzungen für eine Kompaßskala zu bieten. So anschaulich und einleuchtend diese Analogie auch sein mag, letztlich gilt es, die Kompaßskala nicht im Auge, sondern in der Tiefe des Gehirns zu suchen.

Eine vielversprechende Hirninstanz ist der Zentralkörperkomplex, der visuelle und motorische Informationen zusammenführt. Bei Heuschrecken sind dort Uwe Homberg und sein Doktorand Harm Vitzthum von der Universität Regensburg auf eine Reihe polarisationsempfindlicher Nervenzellen gestoßen, die mit ihren Eigenschaften den Anforderungen an eine Kompaßskala schon etwas näher kommen.

Eine Idee, wie das biologische Pendant der technischen Ablese-Einrichtung funktionieren könnte, hatte bereits Jahre zuvor Georg Hartmann vom Heinz-Nixdorf-Institut der Universität Paderborn, mit dem wir die Richtungsverrechnung bei der Wegintegration von Cataglyphis in einem Computermodell simulierten. Er postulierte ein ringförmiges Neuronennetzwerk, in dem jede Position einem Strich der Kompaßskala entspricht (Bild 7 unten). Im Falle der Sonne – einer punktförmigen, unpolarisierten Himmelslichtquelle, die ebenfalls als Kompaßparameter verwendet werden kann – läßt sich das Intensitätsmuster des Himmels relativ einfach auf den Neuronenring abbilden. Dann tritt in der Position, die dem Sonnenazimut – der Basis des Sonnenmeridians – entspricht, nur ein einziges Erregungsmaximum auf. Verschärfen läßt sich dieses Maximum noch durch einen als laterale Hemmung bezeichneten Effekt, bei dem jede Nervenzelle des postulierten Neuronenringes gleichzeitig die Erregungen ihrer Nachbarn vermindert.

Beim Polarisationsmuster muß diese innere "Abbildung" auf den Ring zwar komplexer sein, kann jedoch prinzipiell auf die gleiche Weise erfolgen. Nur müßten die Ausgänge der POL-Neuronen so verrechnet werden, daß jeder Kompaßrichtung ein bestimmtes Aktivitätsmuster des Neuronenrings entspricht.

Doch "ideas are cheap" (Ideen sind billig), sagen die Angelsachsen. Hypothesen tragen erst ihre Früchte, wenn wir sie am realen Substrat – in unserem Fall am Cataglyphis-Gehirn – überprüfen. Außer dem neuronalen Substrat haben wir uns dazu auch einem elektronischen Pendant zugewandt und in Zusammenarbeit mit Rolf Pfeifer, Dimitrios Lambrinos und Mitarbeitern vom Institut für Informatik der Universität Zürich einen navigierenden Roboter entwickelt, bei dem die postulierten Prinzipien technisch verwirklicht sind (Bild 8). Das Gefährt ist mit drei hochempfindlichen, nach Cataglyphis-Art konstruierten Makro-Polarisationsanalysatoren unterschiedlicher Vorzugsrichtung ausgestattet. Aus den "Erregungsverhältnissen" dieser drei errechnet Sahabot – so haben wir den in der Sahara navigierenden Roboter getauft – jede beliebige Kompaßrichtung.

Da das Himmelsmuster aber mit der Tageszeit variiert und zudem teilweise durch Wolken verdeckt sein kann, lassen wir Sahabot zu Beginn jeder Exkursion durch Rotation um seine Hochachse eine Eichfunktion erstellen, die seine interne Kompaßskala mit den jeweils gültigen Erregungsverhältnissen der Makro-Analysatoren abgleicht. Auf diese Weise kann der technische Navigator, autonom durchs Gelände rollend, Himmelsrichtungen allein anhand des natürlichen Polarisationsmusters mit derselben Präzision bestimmen wie Cataglyphis. Mit dem Robotik-Ansatz lassen sich also Hypothesen über neuronale Navigationsnetzwerke testen, denen wir beim biologischen Objekt verhaltens- und neurophysiologisch auf der Spur sind.

Doch hier müssen wir vorerst innehalten. Der innere Kompaß – so spannend seine Analyse auch sein mag (und so vereinfacht er hier geschildert wurde) – löst ja nur ein Teilproblem der Navigationsaufgabe: die Richtungsmessung. Um geradlinig, also in Luftlinienrichtung heimzufinden, muß Cataglyphis die bei ihrem windungsreichen Hinweg nacheinander eingeschlagenen Richtungen mit den jeweils zurückgelegten Distanzen zum Rücklaufvektor verrechnen. Zudem stellt sich beim Himmelskompaß ein weiteres Problem, das ich bisher unterschlagen habe, ohne dessen Lösung Cataglyphis aber nicht zu verschiedenen Zeiten des Tages beispielsweise gleiche Geländepunkte ansteuern könnte: die Zeitverrechnung. Der Sonnenmeridian – und damit die Symmetrie-Ebene des Himmelspolarisationsmusters – steht ja nicht starr am Firmament. Infolge der scheinbaren Bewegung des Gestirns läuft sein Azimut am Horizont entlang – und das mit einer Geschwindigkeit, die nicht nur mit der Tages-, sondern auch noch mit der Jahreszeit und mit der geographischen Breite des Beobachtungsorts variiert.

Selbst diese Schwierigkeit – wie noch manche andere, die hier nicht zur Sprache kam – hat Cataglyphis im Laufe der Evolution zu überwinden gelernt. Es ist schon bewundernswert, wie die winzigen Wüstennavigatoren ihr komplexes Ausgangsproblem souverän in mehrere Teilaufgaben zerlegen, jede davon mit relativ geringem Aufwand approximativ lösen und über die Kombination mehrerer solcher Näherungsverfahren eine frappierend genaue Orientierung erzielen. In unserer Forschungsgruppe in Zürich versuchen wir, diese trickreichen Lösungswege nachzuzeichnen – als Verhaltensbiologen und Neurophysiologen, aber ebenso als Informatiker oder Techno-Designer.

Literaturhinweise

Polarization Vision in Bees. Von S. Rossel und R. Wehner in: Nature, Band 323, Seiten 128 bis 131, 11. September 1986.

Desert Ants on a Thermal Tightrope. Von R. Wehner, A. C. Marsh, S. Wehner in: Nature, Band 357, Seiten 586 bis 587, 18. Juni 1992.

Processing of Polarized Light Information in the Visual System of Crickets. Von T. Labhart und J. Petzold in: Sensory Systems of Arthropods. Herausgegeben von K. Wiese und anderen. Birkhäuser Verlag, 1993.

The Polarization-Vision Project: Championing Organismic Biology. Von R. Wehner in: Neural Basis of Behavioural Adaptation. Herausgegeben von K. Schildberger und N. Elsner. Gustav Fischer Verlag, 1994.


Aus: Spektrum der Wissenschaft 11 / 1998, Seite 56
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