Im 18. und 19. Jahrhundert waren im Südosten Nordamerikas Begegnun- gen mit einem auffallend kleinen Wolf keine Seltenheit (Bild 1 oben). Die Siedler nannten das langbeinige, zimtfarbene Tier Rotwolf; wissenschaftlich erhielt es den Namen Canis rufus.

Heute wird man diesen Caniden (Hundeartigen) dort nicht mehr antreffen. Starke Bejagung hat den gelegentlichen Viehräuber dezimiert, die Umwandlung von Wald- in Ackerland ihm den Lebensraum genommen. Selbst die letzte Restpopulation, die sich Anfang der siebziger Jahre im Osten von Texas und im südwestlichen Louisiana durchschlug, war wenige Jahre darauf verschwunden (Bild 1 unten).

Gerade noch rechtzeitig gelang es damals der Behörde für Fisch- und Wildbestand der Vereinigten Staaten, gestützt auf das Artenschutzgesetz eine Zuchtpopulation in Gefangenschaft aufzubauen. Allerdings war der Wildbestand inzwischen so stark ausgedünnt, daß ein Großteil der Tiere offensichtlich nicht mehr reinblütig war: Bei vielen schien der noch kleinere, nahe verwandte Kojote oder Präriewolf (Canis latrans) eingekreuzt zu sein, der sich in Nordamerika auch in bewirtschafteten Gebieten behauptet und in jüngster Zeit sogar ausbreitet.

Immerhin fanden sich schließlich 14 anscheinend artreine Individuen, die man in das Erhaltungszucht-Programm aufnahm. Diese Tiere haben sich inzwischen auf einige hundert vermehrt und bieten einen guten Grundstock für geplante Auswilderungen in vormals von Rotwölfen besiedelten Gebieten, unter anderem im Great-Smoky-Mountains-Nationalpark in Tennessee. Die unerwartet erfolgreiche Aktion gilt nun als Beispiel dafür, wie man bedrohte Arten vor dem Aussterben zu retten vermag.

Allerdings ist solch eine Unternehmung kostspielig. Beim Rotwolf veranschlagt die zuständige Behörde für die nächsten fünf Jahre rund 4,5 Millionen Dollar, damit die Zuchtprogramme weiterlaufen und an den ausgesetzten Tieren Freilandstudien unternommen werden können. Solcher Aufwand war in den USA in jüngster Zeit Anlaß, Schutzmaßnahmen – nicht nur für den Rotwolf – neu zu überdenken. Gefordert werden insbesondere Kriterien dafür, welchen Tieren dabei der Vorrang gebühre.

Dies ist durchaus nicht eindeutig festgelegt; unter den amerikanischen Artenschutz fallen nämlich gefährdete Organismen jeglicher Ebene der Klassifikation: Arten (Spezies) ebenso wie deren Unterarten (gesonderte Populationen, die sich in einigen Merkmalen unterscheiden) und teilweise selbst Bastarde, unter bestimmten Umständen etwa solche zwischen zwei Spezies, sogenannte Arthybriden. Weil es an Geld mangelt, aber immer mehr Populationen bedroht sind, sehen sich die engagierten Biologen zunehmend gezwungen, Prioritäten zu setzen.

Manchmal fällt die Entscheidung leicht: Daß man sich für den ernstlich bedrohten Großen Panda – Symbol der internationalen Naturschutzbewegung und einzigen lebenden Vertreter einer besonderen Unterfamilie der Bären – stärker einsetzen sollte als etwa für irgendeine Unterart einer ansonsten in vielen Exemplaren vorhandenen Spezies, kann als pragmatisch vertreten werden. Doch nicht immer sind die Kriterien so klar. Im Zweifelsfall pflegt man sich um die letzten Exemplare einer Art intensiver zu bemühen als um eine schwindende Unterart oder um eine kurzlebige Mischpopulation.

Nun gibt es seit langem eine Diskussion darüber, ob der Rotwolf überhaupt eine gesonderte Art sei. Unter den gegebenen Umständen könnte sie existenzentscheidend werden. Wir sind allerdings der Meinung, daß die Klärung dieser Frage nicht allein maßgeblich dafür sein darf, ob man sich weiter intensiv für den Schutz dieser Tiere einsetzt oder nicht.


Schwierigkeiten der Art-Bestimmung

Schon zu erkennen, wann man bei Tieren eine Spezies vor sich hat, ist alles andere als einfach. Organismen, die sehr verschieden sind, sich auch bei einer Begegnung kaum verständigen und sich nicht paaren oder – falls sie es doch einmal tun – nicht fortpflanzen, wird man ohne viel Zweifel als verschiedene Arten ansehen.

Viel schwieriger kann dies bei manchen nahe verwandten, äußerlich und im Verhalten ähnlichen Tieren sein. Wenn aus einer Spezies vor nach evolutiven Maßstäben kurzer Zeit räumlich getrennte Populationen hervorgehen, dürften sie sich bei neuerlichem Zusammentreffen wieder vermischen – wohl auch dann noch, wenn sie sich bereits so unterschiedlich entwickelt haben, daß man von Unterarten spräche. Nach noch längerer Trennung allerdings könnte es sein, daß die Tiere sich – zumindest in der Natur – nicht mehr freiwillig paaren. Irgendwann wären zudem die Erbanlagen so verschieden geworden, daß Bastarde unfruchtbar sind – wie fast stets Maulesel und Maultiere (die Nachkommen von Pferdehengst und Eselstute beziehungsweise Eselhengst und Pferdestute).

Auf diesen Zusammenhängen gründet die Definition, die der deutschstämmige Evolutionsbiologe Ernst Mayr von der Harvard-Universität in Cambridge (Massachusetts) in den vierziger Jahren entworfen hatte. Demnach erkennt man eine Biospezies daran, daß die Angehörigen natürlicherweise miteinander fruchtbare Nachkommen haben oder zumindest haben könnten. Die Fortpflanzungsschranke oder sexuelle Isolation gegenüber anderen Gruppen gilt seitdem als entscheidendes Kriterium.

Allerdings sind die Erscheinungsbilder in der Natur nicht immer so eindeutig. Oft läßt sich gar nicht feststellen, ob einander ähnliche, räumlich getrennte Organismen sich kreuzen würden, weil sie keine Gelegenheit dazu haben. Mitunter wirken Tiere (oder Pflanzen) sehr verschieden und pflanzen sich dennoch miteinander fort oder umgekehrt; und es kommt auch natürlicherweise vor, daß anerkannt gesonderte Arten gemeinsame fruchtbare Nachkommen hervorbringen. Beispielsweise ist dies innerhalb der Gattung Canis gar nicht so selten.

Ein anderer Ansatz ist, sich bei der Klassifikation von Organismen nach Besonderheiten im Phänotyp zu richten, also nach dem Erscheinungsbild oder Verhalten. Hierfür haben die Systematiker dezidierte Regeln ausgearbeitet, bei denen man die Gesetzmäßigkeiten der Abstammung und der Artbildung berücksichtigt. Wenn bestimmte Merkmalskomplexe zwischen zwei Gruppen deutlich auseinanderklaffen, etwa in Bau oder Größe des Schädels oder der Zähne, in dieser Hinsicht Überlappungen zwischen den Populationen also nicht vorkommen, sind zwei getrennte Arten immerhin zu vermuten. Mitunter mag auch eine einzelne Eigenschaft so kraß abweichen, daß dies allein Grund genug sein könnte, von einer besonderen Spezies zu sprechen – man denke etwa an den aufrechten Gang des Menschen. Gleiches gilt für einzigartige genetische Sequenzen im Erbgut. Schwieriger sind die Verhältnisse zu bewerten, wenn die Unterschiede nicht so klar sind oder wenn der Vergleich von Merkmalen und Merkmalskomplexen scheinbare Widersprüche erbringt.

Der Status des Rotwolfs blieb eigenartig, gleich nach welchen der Schemata man ihn zu klassifizieren versuchte. Er vermag sich offenbar problemlos sowohl mit dem Kojoten als auch mit Canis lupus – dem Wolf oder im amerikanischen Sprachgebrauch Grauwolf – fortzupflanzen, der auf allen Nordkontinenten lebt. Bastarde sind in Nordamerika in manchen Regionen durchaus nicht selten.

Auch die Versuche, Artmerkmale zu finden, sind unbefriedigend. Schon John James Audubon und John Bachman, die den Rotwolf 1851 in einer Abhandlung über die Säugetiere Nordamerikas beschrieben, hatten Mühe, sein Erscheinungsbild gegen das von Kojote und Wolf eindeutig abzugrenzen. Bis heute sind die Wissenschaftler sich nicht einig: Manche halten den Rotwolf für eine Unterart des Grauwolfs, manche für einen Mischling zwischen Kojote und Grauwolf und andere für eine eigene Art.

Die stärksten Argumente dafür, daß es sich um eine gesonderte Spezies handeln dürfte, lieferte 1979 Ronald M. Nowak von der amerikanischen Behörde für Fisch- und Wildbestand. Er verglich an Schädeln und Zähnen 15 Merkmale; dabei schloß er auch den Haushund ein, der vom Wolf abstammt. Rotwolf-Schädel aus der Zeit vor 1930 nahmen in Größe und Bau ungefähr die Mittelstellung zwischen den anderen beiden Caniden-Wildformen ein (Bild 2), und die drei ließen sich durchaus gegeneinander abgrenzen.

Nowak studierte dann die nordamerikanischen Fossilfunde und kam zu dem Schluß, der Rotwolf sei vor etwa einer Million Jahren, etwa Mitte des Eiszeitalters, erstmals aufgetreten – somit früher als der moderne Kojote und der Wolf. Daraus folgerte er, dies sei die einstige Stammart, von der die anderen sich abgespalten hätten. Er fand auch heraus, daß die Schädel aus der Zeit nach 1930 stärker denen von Präriewölfen ähnelten. Seines Erachtens mußten die Rotwölfe damals schon so selten geworden sein, daß viele von ihnen sich in der Paarungszeit Kojoten anschlossen und eine Mischlingspopulation entstand.

Genetische Vergleiche

Weitere Beobachtungen und eigene Untersuchungen lassen uns inzwischen allerdings an dieser Interpretation zweifeln. Nowaks Befunde könnten nämlich genausogut besagen, daß der Rotwolf ein Bastard aus Grau- und Präriewolf ist. Auch in dem Falle dürfte man einen Phänotyp erwarten, der zwischen beiden steht. Dafür sprechen zum einen neuere anatomische Vergleiche. In manchen Gegenden Kanadas kreuzen sich diese wilden Caniden des öfteren, und die Nachfahren passen, was die Schädelmaße angeht, zu Nowaks Schema vom Rotwolf.

Noch aufschlußreicher sind unsere genetischen Analysen, mit denen wir 1989 begannen. Damit hatten wir ursprünglich belegen wollen, daß unser strittiges Objekt eine eigene Spezies ist; doch schon die ersten Ergebnisse schienen uns eines anderen zu belehren.

Wir untersuchten zunächst nur eine Sorte Erbmaterial: nicht die DNA im Zellkern, sondern die der Mitochondrien, Zellorganellen, die unter anderem Stoffwechselenergie bereitstellen. Diese beiden Genome sind in mancher Hinsicht verschieden: Im Zellkern liegt unter anderem die Masse der Gene für Körper- und Verhaltensmerkmale; diese DNA stammt bei Säugern hälftig von beiden Eltern. Das Mitochondrien-Genom ist wesentlich kleiner, und die relativ wenigen Gene codieren insbesondere für Proteine für die Energiegewinnung. Es wird nur von der Mutter über die Eizelle weitervererbt, also bei der Zeugung nicht mit dem väterlichen vermischt.

Weil sich in der Mitochondrien-DNA außerdem aus noch nicht völlig geklärten Gründen Mutationen in der Abfolge der Bausteine rascher anhäufen als im Zellkern, eignet sie sich oft besser, der Vorgeschichte von nahe verwandten Tieren nachzuspüren. Ebenso offenbart der Vergleich bestimmter mitochondrialer Sequenzen die Abstammungsverhältnisse von schon länger existierenden getrennten Evolutionslinien meist klarer als eine Analyse von Kern-DNA-Sequenzen.

Besonders hilfreich ist dies auch bei der Familie der Caniden mit weltweit 15 Gattungen. Beispielsweise unterscheiden sich in der Gattung Canis die Mitochondrien-Genome von Kojoten und Grauwölfen in vier Prozent ihrer Nucleotid-Sequenzen, das heißt in den Grundbausteinen der DNA, das des afrikanischen Schabrackenschakals (Canis mesomelas) wiederum zu acht Prozent von diesen beiden – das ist etwa die Größenordnung der genetischen Differenz zwischen Mensch und Menschenaffen. Demnach gehören die beiden ersteren Spezies enger zusammen, obwohl auch Schakale und Wölfe sich noch kreuzen lassen.

Als wir zu Beginn unseres Projekts Rotwölfe aus dem Zuchtprogramm in solche Analysen einbezogen, fanden wir entgegen unserer Annahme bei ihnen kein eigenes Muster. (Dabei wandten wir zwei gebräuchliche Methoden an: Wir verglichen sowohl die Profile von DNA-Abschnitten, die man erhält, wenn man das Mitochondrien-Genom mit Restriktionsenzymen zerlegt, als auch die Sequenzen bestimmter Gene, die schon erfolgreich für molekulare Stammbäume genutzt worden sind.) Das Mitochondrien-Genom war im Profil mit dem von Kojoten aus Louisiana praktisch identisch.

Daraufhin prüften wir Sequenzen von 77 Tieren, die man in Ost-Texas zwischen 1974 und 1976 gefangen hatte, als die Erhaltungszucht eingerichtet wurde. Die Blutproben stammten von Rotwölfen, Kojoten und mutmaßlichen Kreuzungen zwischen beiden (Grauwölfe gab es in Texas damals nicht mehr). Wieder ergaben sich keinerlei Anzeichen, daß der Rotwolf ein von den anderen Formen abgrenzbares Genom hat.

Der Befund war verblüffend, erinnerte uns aber an den einer anderen Studie an Grauwölfen. Damals hatten wir von Populationen Minnesotas und Ostkanadas ebenfalls Mitochondrien-DNA sequenziert und feststellen müssen, daß oftmals Kojoten eingekreuzt waren. Möglicherweise hatten Grauwolfrüden Kojotenweibchen gedeckt (umgekehrt scheint das wegen des Größenunterschieds nicht vorzukommen). Die Ursache könnte gewesen sein, daß der Mensch seit der Jahrhundertwende diese Regionen so stark geprägt und die Wölfe dermaßen dezimiert hatte, daß die Rüden zu selten arteigene Paarungspartnerinnen fanden, wohl aber welche unter den weniger zivilisationsscheuen Kojoten, die dorthin vordrangen (Bild 1 unten).

Inzwischen ist die Wolfspopulation in diesen Gebieten wieder erstarkt, und offenbar sind neue Bastardierungen jetzt selten. Die roten haben sich mit grauen Wölfen rückgekreuzt, so daß von der komplizierten Entwicklung nur mehr wenig zeugt – wie die ausschließlich in mütterlicher Linie vererbte Mitochondrien-DNA, die noch von Kojotenweibchen stammt.

Das alles verunsicherte uns. Waren etwa die angeblichen Rotwölfe, die man zur Zucht ausgewählt hatte, nicht in Wirklichkeit bereits Mischlinge gewesen – entweder zwischen Rotwölfen und Kojoten oder sogar zwischen letzteren und Grauwölfen? Artreine Rotwölfe schien es damals ja kaum noch gegeben zu haben; vielleicht mußten wir, um aufschlußreiches Untersuchungsmaterial zu finden, in der Zeit weiter zurückgehen. Nowak zufolge waren sie vor 1930 erst kaum bastardiert.


Rekonstruktion der Vorgeschichte

In der Pelzsammlung der Smithsonian Institution in Washington gewannen wir aus sechs Fellen von Rotwölfen Reste solcher alter DNA. Zu unserer Enttäuschung fanden wir jedoch auch diesmal keine spezifischen Sequenzen, die von denen des Prärie- und des Grauwolfs verschieden gewesen wären.

Allmählich begannen wir daran zu zweifeln, daß der Rotwolf eine eigene Art sei. Doch die Forscher der Behörde für Fisch- und Wildbestand waren keineswegs unserer Meinung: Zu vieles in ihren Studien, argumentierten sie, spräche für eine gesonderte, vergleichsweise alte Spezies. Zwar mögen politische Motive diese Beurteilung mit beeinflußt haben – schließlich war die Erhaltungszucht des Rotwolfs ein Vorzeigeprojekt des Artenschutzes; aber die Vorbehalte gegen unsere Daten waren nicht gänzlich von der Hand zu weisen. Immerhin hatten wir nur Material von sechs Tieren untersuchen können und auch nur die eine DNA-Sorte. Es war durchaus möglich, daß uns ein entscheidender genetischer Unterschied entgangen war.

Deswegen verglichen wir nun auch Sequenzen von Zellkern-DNA, und zwar jene von sogenannten Mikrosatelliten, die Diethard Tautz, der inzwischen am Zoologischen Institut der Universität München tätig ist, gefunden hatte. Ein Großteil dieser DNA besteht aus längeren oder kürzeren sich wiederholenden Sequenzen, deren Bedeutung man meist noch nicht kennt; und charakteristisch für Mikrosatelliten ist, daß sich sehr wenige – mitunter nur zwei – Bausteine mehrfach abwechseln. Die Länge dieser eintönigen Nucleotid-Folgen kann artspezifisch verschieden sein. Weil viele solche Abschnitte existieren, die man leicht findet, weil sie sehr variabel sind und weil sie rasch mutieren, boten sie sich zur Bestätigung oder Wiederlegung unseres Verdachts an.

Mit mehreren Kollegen untersuchten wir entsprechende Sequenzen von einigen hundert heutigen Rotwölfen, Kojoten und Grauwölfen. Auch diesmal fand sich für die Rotwölfe kein eigenes Verteilungsmuster und somit kein Hinweis auf eine eigenständige Art.

Wiederum wollten wir zudem klären, ob die Ähnlichkeiten jüngeren Datums waren und nur damit zusammenhingen, daß die Tiere sich erst in letzter Zeit vermischt hatten. Von nunmehr 16 Fellen aus der Zeit vor 1930 analysierten Michael S. Roy von der Universität London und Deborah Smith von der Universität von Kalifornien in Los Angeles jeweils zehn verschiedene Mikrosatellitenregionen. Daß die Tiere dem Erscheinungsbild nach eindeutig Rotwölfe gewesen waren, hatten andere Wissenschaftler vermerkt, so auch Nowak, den wir um seine Hilfe baten. Trotz allem ließ sich wieder nichts entdecken, was eindeutig für den Status einer eigenen Art sprach (siehe Kasten Seite 80 und 81).

Unsere damit gefestigte Vorstellung von der Herkunft des Rotwolfs teilen inzwischen viele Kollegen, wenngleich nicht alle. Wir meinen, irgendwann in historischer Zeit muß eine Bastardierung größeren Ausmaßes zwischen Grauwölfen und Kojoten eingesetzt haben – wann, vermögen wir anhand der genetischen Daten nicht genau zu sagen, doch könnte das im Zuge der frühen europäischen Einwanderungen geschehen sein.

Im Südosten der späteren Vereinigten Staaten wurde im 18. Jahrhundert die Landschaft ähnlich tiefgreifend umgestaltet wie erst kürzlich in Minnesota westlich der Großen Seen und in Ostkanada. Viehzüchter und Farmer zogen nach Westen, Siedlungen entstanden, und je mehr Menschen nachfolgten, desto mehr Wälder mußten sie urbar machen; dem Raubwild setzten die Pioniere besonders zu. Unseres Erachtens paarten sich damals wie jüngst im Norden die wenigen überlebenden Grauwölfe zunehmend mit Kojoten, die in offenen Landschaften gut zurechtkommen. Die Siedler wiederum hielten die Hybriden, die sich in Größe, Färbung und einigen anderen Charakteristika sowohl vom Grauwolf wie vom Kojoten unterschieden, für eine besondere Art.

Später wurden die Grauwölfe in jenen Gebieten völlig ausgerottet. Die Rotwölfe paarten sich nun immer mehr mit reinrassigen Kojoten. Dies würde zu Nowaks Befund passen, daß die Schädel nach 1930 kojotenähnlicher wurden.

Nach allem, was wir erkennen können, lebten bereits vor 100 Jahren viele Nachfahren solcher Ein- und Rückkreuzungen. Deshalb ähnelten die vor 1930 erlegten Rotwölfe genetisch sehr stark denen, die in den siebziger Jahren für die Erhaltungszucht gefangen wurden.

Einerseits ist dies erfreulich, weil man die neuen Populationen aus dem Genmaterial einer früheren Wildform aufbauen kann. Enttäuscht dürften andererseits all jene sein, die geglaubt hatten, man würde damit eine nahezu ausgerottete Art retten. Unseres Erachtens haben die Rotwölfe sich nie und nirgends besonders gegen ihre Verwandten abgegrenzt – sie standen vielmehr überall, wo sie vorkamen, mit den Stammarten in Kontakt und haben sich mit ihnen immer wieder vermischt. Zur Ausbildung einer isolierten Population oder gar Art hat es wohl keinerlei Gelegenheit gegeben.


Schutzwürdige Bastarde

Trotzdem sollte man die Bemühungen um die letzten Rotwölfe nicht aufgeben. Auch wenn man neue Hybriden zwischen Canis lupus und Canis latrans züchten würde, wären diese Tiere vermutlich nicht mit ihnen identisch. In den Nachkommen der früheren Bastarde könnten bislang unbemerkte, einzigartige genetische Varianten stecken. So vermuten manche Wissenschaftler, daß sie Nachfahren einer südlichen Rasse des Grauwolfs sind, die ausgestorben ist. Vielleicht gingen also Anlagen für einen etwas anderen Körperbau, eine abweichende Färbung oder besondere Verhaltensweisen mit dem Rotwolf endgültig verloren.

Zudem besetzen Rotwölfe eine ökologische Nische, die sich mit der des Kojoten, der unter anderem Kleinsäuger fängt, nicht deckt: Sie schlagen auch etwas größere Tiere, beispielsweise kleine Hirscharten. In Gebieten, in denen der Wolf, der auch Großsäuger stellt, heute nicht mehr leben kann, wären sie ein wichtiges Glied im Ökosystem.

Die Neuansiedlung von Rotwölfen könnte allerdings scheitern, wenn die Tiere sich neuerlich mit Kojoten vermischten, die es in den zur Auswilderung vorgesehenen Gebieten reichlich gibt. Dann ginge das Wolfserbe rasch unter. Dem ließe sich möglicherweise begegnen, indem man in einer Region mehrere Rudel gleichzeitig aussetzt, so daß sie die ansässigen Präriewölfe eher verdrängen könnten. Kojotenfreie naturnahe Gebiete gibt es im Südwesten der Vereinigten Staaten praktisch nicht, und den Rotwölfen Territorien freizuschießen wäre nachgerade aberwitzig.

Für den Artenschutz ergibt sich aus all dem, daß man Prioritäten nicht allein nach dem taxonomischen Status setzen sollte. Nicht nur Spezies, sondern auch Mischlinge oder Unterarten können einzigartige, unwiederbringliche Merkmale oder Anlagen tragen, die sich unter Umständen in späteren Entwicklungen als wichtig erweisen. Ohnehin besteht der Reichtum von Ökosystemen in Vielfalt.

Der Fall des Rotwolfs lehrt, daß man den Einzelfall prüfen sollte, statt pauschal zu entscheiden. Es ist bedeutsam, unter welchen Umständen Bastarde entstehen und ob sich daraus Mischlingspopulationen etablieren oder nicht. Aus dem Pflanzenreich gibt es dafür viele Beispiele. Freilich halten wir Kreuzungen von Wildformen durch menschliches Zutun dann nicht für sonderlich erhaltenswert, wenn sie nicht auch natürlicherweise zustande kämen. Eine Faunenverfälschung sollte man nicht noch begünstigen.

Die neuen molekulargenetischen Verfahren sind für solche Entscheidungen, die heutzutage immer öfter getroffen werden müssen, sehr hilfreich. Unseres Erachtens ist die Klassifikation des Rotwolfs nun einigermaßen geklärt. Unbefriedigend ist aber noch die Unsicherheit, welche der vielen bedrohten Organismen es vorrangig zu schützen gilt.

Literaturhinweise


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– Crying Wolf in North America. Von John L. Gittleman und Stuart L. Pimm in: Nature, Band 351, Seiten 524 bis 525, 13. Juni 1991.

– Mitochondrial DNA Analysis Implying Extensive Hybridization of the Endangered Red Wolf Canis rufus. Von Robert K. Wayne und Susan M. Jenks in: Nature, Band 351, Seiten 565 bis 568, 13. Juni 1991.

– Conservation Biology. (Mehrere Beiträge zur Rotwolf-Kontroverse.) Band 6, Heft 4, Seiten 590 bis 603, Dezember 1992.

– Molecular Evolution of the Dog Family. Von Robert K. Wayne in: Trends in Genetics, Band 9, Heft 6, Seiten 218 bis 224, Juni 1993.

– Patterns of Differentiation and Hybridization in North American Wolf-Like Canids Revealed by Analysis of Microsatellite Loci. Von Michael S. Roy, Eli Geffen, Deborah Smith, Elaine A. Ostrander und Robert K. Wayne in: Molecular Biology and Evolution, Band 11, Heft 4, Seiten 553 bis 570, Juli 1994.


Aus: Spektrum der Wissenschaft 11 / 1995, Seite 78
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