Bei keinem anderen Primaten, auch nicht bei Menschenaffen, sind Männchen und Weibchen derart unterschiedlich groß geraten: Ein erwachsener Orang-Utan-Mann wiegt mehr als doppelt so viel wie ein erwachsenes weibliches Tier. Die erwachsenen Männer mit ihren rund neunzig Kilogramm Gewicht fallen außerdem durch ihr langes orange-rotes Haarkleid auf, das oft wie eine Schleppe wirkt. Eindrucksvoll erscheinen zugleich die mächtigen Backenwülste und der große Kehlsack, der ihrem weithin erschallenden Revierruf Resonanz verleiht.

Eben geschlechtsreife Orang-Utan-Männchen wirken längst nicht so imposant. Sie sind kaum schwerer als erwachsene Weibchen, von denen sie sich äußerlich noch wenig unterscheiden. Die Pubertät erreichen sie mit sieben bis neun Jahren. Bis sie danach die volle Größe gewinnen und die auffallenden sekundären Geschlechtsmerkmale eines voll erwachsenen Affenmannes ausbilden, dauert es einige Zeit. Doch im Alter von zwölf bis fünfzehn Jahren sind sie normalerweise herangewachsen und nun eine beeindruckende Erscheinung. Auch stellen sie dann eine ernst zu nehmende Konkurrenz für jeden Revierbesitzer dar und treten auch jetzt erst als Paarungspartner der Weibchen auf. Dies glaubten Primatologen zumindest.

Doch sie hatten sich in Pongo pygmaeus, wie der rote Menschenaffe aus den Regenwäldern Borneos und Sumatras mit wissenschaftlichem Namen heißt, getäuscht. Schon als in Zoos die ersten festen sozialen Gruppen von Orang-Utans etabliert wurden, beobachteten die Wärter, dass sich einige heranwachsende Männchen oft jahrelang, mitunter während des ganzen zweiten Lebensjahrzehnts, anscheinend überhaupt nicht weiterentwickelten.

Später berichteten auch Freilandforscher, unter anderen die amerikanische Primatologin Biruté M. F. Galdikas von der Simon Fraser University in Burnaby (British Columbia, Kanada), dass auch wild leben-de halbwüchsige Orang-Utan-Männchen manchmal zehn Jahre oder länger körperlich im Stadium von Jugendlichen verharren. Es schien, als verschwendeten diese Tiere die Hälfte der Zeit, die ihnen sonst zur Fortpflanzung zur Verfügung steht.

Entwicklungsverzögerungen wie die hier beschriebene interessieren schon deswegen, weil Biologen an solchen Phänomenen gut die Mechanismen von Wachstum und Reifung aufklären können. Mitunter beruht ein Wachstumsstopp bei einem Tier oder auch beim Menschen auf einer genetischen Störung, wenn etwa Zellen Wachstumssignale nicht empfangen können. Aber auch Umweltfaktoren verlangsamen oder verhindern unter Umständen die weitere Entwicklung. Nahrungsmangel beispielsweise kann die Reifung verzögern, was aus evolutionärer Sicht Sinn macht. Denn wer ohnehin fast verhungert, sollte nicht noch Energie zum Wachsen oder für imposante sekundäre Geschlechtsmerkmale verschwenden. Bekannt ist auch, dass die Pubertät bei Magersucht manchmal verspätet eintritt, ebenso bei extremer körperlicher Dauerbeanspruchung, etwa wenn Kinder sportlich hart trainieren.

Bei den Orang-Utans (kurz Orangs genannt) dagegen geht die stagnierende Entwicklung der jungen Männchen anscheinend auf die soziale Umwelt zurück. Offenbar verursachen voll erwachsene Orang-Utan-Männer den Wachstumsstopp. Wie Tierpfleger oder auch der Direktor des Zoos von Atlanta (US-Bundesstaat Georgia), Terry L. Maple, erkannten, wachsen die Jugendlichen offensichtlich nicht weiter, solange im selben Gehege ein erwachsener, dominanter männlicher Orang-Utan lebt. Nimmt man das große Tier heraus, beginnt ein junges Männchen bald an Größe zuzulegen und gleichzeitig auch die sekundären Geschlechtsmerkmale auszubilden. Da erwachsene Orang-Männer jüngere Geschlechtsgenossen oft aggressiv behandeln, glaubten Primatologen bisher an einen stressbedingten Entwicklungsstopp. Sie dachten, die jungen Männchen würden in ständiger Angst leben, und die hohe Belastung mit Stresshormonen würde die weitere geschlechtliche Entwicklung hemmen.

Unsere Studien der letzten Jahre bestätigen diese Vermutung nicht. Denn es gelingt den unreif wirkenden Halbwüchsigen sehr wohl, Weibchen zu schwängern. Ihre wenig imposante Erscheinung hat aber vermutlich den Vorteil, dass die erwachsenen Männer sie als Widersacher kaum ernst nehmen. Unseres Erachtens ist die Entwicklungsverzögerung keine pathologische Erscheinung, sondern eine angepasste evolutionäre Strategie. Dabei könnte auch der viel niedrigere Energiebedarf mitzählen: Ein Männchen geringerer Größe muss längst nicht so viel fressen wie ein ausgewachsenes. Allerdings hat die Strategie auch ihren Preis: Freiwillig paaren sich die Weibchen mit so kümmerlichen Männchen nicht. Diese greifen zur Vergewaltigung.

Nicht Stress, sondern Bluff

Dass rangtiefe Tiermännchen in einem unreifen Entwicklungsstadium verharren können, wissen Verhaltensforscher auch von einigen anderen Säugetieren. Die dominanten Männer des Mandrills etwa, einer waldlebenden Pavianart in Afrika, zeichnen sich gegenüber unterlegenen Geschlechtsgenossen durch ein knallbuntes Gesicht und farbige Genitalien aus. Sie haben auch als Einzige große Hoden und hohe Testosteron-Werte. Bei Spitzhörnchen und vielen Nagerarten verzögert sich die Pubertät bei sozial unterlegenen Männchen. Frappant ist eine Auswirkung exzessiver Wilderei bei afrikanischen Elefanten. Vielerorts sind Jungbullen halb verwaist herangewachsen. Diese unzureichend sozialisierten Tiere werden in der testosteronabhängigen "Musth" – einem aggressiven Zustand der Paarungsstimmung – mitunter sehr rüpelhaft und gefährlich. Anscheinend machen ältere starke Bullen, die in solche Gebiete übersiedelt werden, dem ein Ende. Sie nehmen dort einen höheren Rang ein als die Jungbullen, und prompt kommen diese nicht mehr in die Musth.

Bei all diesen Tierarten sind sich die Wissenschaftler weitgehend einig, dass das Unterlegensein und die häufige Begegnung mit dem dominanten Artgenossen für die jungen Männchen sehr viel Stress bedeuten und dass dies ihr verändertes Verhalten und Phänomene wie eine stagnierende Entwicklung erklärt. Denn in einer Stresssituation, akut etwa auf der Flucht vor einem Feind, verwendet der Körper alle verfügbare Energie für diese heikle Lage. Alles andere stellt er solange zurück, auch Wachstum, physiologische Regeneration und Fortpflanzung. Normalerweise, so die Annahme, dauern solche bedrohlichen Zustände nur kurz. Halten sie allerdings lange an – wie mitunter zwangsläufig bei sozialer Unterlegenheit –, kann das den Körper chronisch so stark belasten, dass Geschlechtshormonspiegel und Fortpflanzungsfähigkeit immerzu gedämpft werden. Bei jungen Tieren kann sich eine solche Belastung auch auf das Wachstum auswirken.

Manches spräche dafür, dass die jungen Orang-Utan-Männchen ebenfalls ständig unter Stress stehen. Zwar fällt es bei diesen Menschenaffen im Zoo besonders auf, wie erwachsene Männer jugendlichen zusetzen. Doch auch im Freiland tun die Halbwüchsigen gut da-ran, jedem Orang-Mann aus dem Weg zu gehen. Diese Tiere leben wild heute nur noch in einigen Urwaldgebieten Borneos und Sumatras. Ausgewachsene männliche Orang-Utans sind ausgesprochene Einzelgänger. Sie verteidigen in ihrem natürlichen Lebensraum große Reviere, die jeweils mehrere Gebiete von Weibchen umfassen. Ihre Besitzansprüche signalisieren die Revierinhaber mit einem strengen Moschusgeruch, den sie in ihrem Territorium verteilen, und durch ihre kilometerweit hallenden Rufe. Auch Orang-Weibchen bleiben, mit ihrem Nachwuchs, weitgehend für sich.

Die Stress-These hatten Primatologen an den roten Menschenaffen Südostasiens allerdings noch niemals genauer überprüft. Darum wollten wir herausfinden, ob junge, unterlegene Orang-Männchen wirklich in ihrer Entwicklung stehen bleiben, weil hohe Mengen von Stresshormonen ihren übrigen Hormonhaushalt verändern. Dazu mussten wir außer Stresshormonen auch die Spiegel von Geschlechts- und Wachstumshormonen bestimmen. Die erste Hürde, die wir 1989 in Angriff nahmen, war, von die-sen Menschenaffen überhaupt geeignete Hormonproben zu erhalten. Ideal wären Blutproben gewesen, doch dies schied aus ethischen und praktischen Gründen aus. Aber auch Harn enthält verschiedenste Hormone in Konzentrationen, welche die Durchschnittswerte im Blut recht gut spiegeln.

Im südostasiatischen Regenwald von den "Waldmenschen" – so die Übersetzung von orang-utan aus dem Malaiischen – Urinproben zu sammeln, erschien praktisch aussichtslos. Die roten Menschenaffen bewegen sich, anders als die drei afrikanischen Menschenaffen-Arten, am liebsten ausschließlich hoch in den Bäumen. Mit ihren langen Armen und riesigen Händen sind sie hervorragend daran angepasst. Sogar wenn sie weite Strecken zurücklegen, etwa weil sie fruchtende Bäume aufsuchen, kommen sie selten auf den Boden, völlig anders als Schimpansen, Bonobos und Gorillas. Hinzu kommt, dass Orang-Utans keine größeren Gruppen bilden wie die Menschenaffen Afrikas, sondern bevorzugt einzeln oder höchstens zusammen mit ganz wenigen Artgenossen umherstreifen.

Wir beschlossen, uns auf Zootiere zu beschränken. Mit der dankenswerten Hilfe und Unterstützung vieler Tierpfleger, Tierärzte und Kuratoren stellten uns 13 Zoos insgesamt über tausend Urinproben von 28 männlichen Orangs zur Verfügung. Zu jeder Probe erhielten wir genaue Angaben über das Alter und Entwicklungsstadium des Tiers. Wir unterschieden vier Kategorien: "Jungtier", "jugendlich, Entwicklung stagniert", "jugendlich, wächst und reift weiter" und "erwachsen". Wir erhielten von den Zoos auch Daten über das bisherige Wachstum des Affen, seine medizinische Vorgeschichte, die Unterbringung und die Ernährung. Zusammen mit Nancy Czekala vom Zentrum für die Erhaltung bedrohter Arten des Zoos von San Diego bestimmten wir aus den Proben für diese vier Entwicklungsstadien die Werte von neun verschiedenen Hormonen.

Zur Kontrolle untersuchten wir zunächst das für Wachstum unabding-bare so genannte Wachstumshormon. Dessen Werte waren bei den Jungtieren, bei den im Wachstum stagnierenden Jugendlichen sowie bei den Erwachsenen niedrig und zudem mit nur 15 Prozent Abweichung untereinander bemerkenswert ähnlich. Die jugendlichen Orang-Männchen aber, deren Entwicklung augenblicklich rasch voranschritt, wiesen etwa dreimal so hohe Wachstumshormonspiegel auf. Der Entwicklungsschub, in dem aus dem Jugendlichen ein prachtvoller Orang-Utan-Mann wird, spiegelt sich demnach auch in den Werten dieses für Wachstum relevanten Hormons.

Wie sah der Zusammenhang nun bei den Stresshormonen aus? Das vielleicht bekannteste von ihnen dürfte Adrenalin sein, das entscheidend zur Mobilisierung von Energie im Stoffwechsel beiträgt. Doch um auf die Konzentrationen von Adrenalin im Blut rückzuschließen, eignet sich Urin leider nicht. Jedoch kann man im Harn Hormone aus der Klasse der Glucocorticoide der Nebennieren-rinde gut erfassen, die ebenfalls zu den Stress-Schlüsselhormonen rechnen und zu denen Cortisol gehört. Diese Hormone können Wachstum, Regeneration von Geweben und Fortpflanzung unterdrücken. Zusätzlich bestimmten wir die Konzentration des Hormons Prolaktin, das ebenfalls einen Stresszustand anzeigt. Dieses kann die Fortpflanzung hemmen.

Diese Messungen brachten eine große Überraschung. Bei Jungtieren, Jugendlichen mit stagnierender Entwicklung und Erwachsenen unterschieden sich weder die Werte der Glucocorticoide noch die des Prolaktins erkennbar. Im Vergleich dazu lagen die Spiegel von jugendlichen, im Entwicklungsschub befindlichen Männchen für Glucocorticoide und Prolaktin ungefähr doppelt so hoch. Offenbar standen nicht die im Wachstum stagnierenden Männchen massiv unter Druck, sondern die Halbstarken, die gerade einen Reifungsschub durchmachten!

Nicht weniger staunten wir über die Geschlechtshormone. Erwartungsgemäß zeigten die körperlich aufblühenden jungen Orang-Utan-Männer bei Testosteron Werte, die auf aktive Geschlechtsorgane hinweisen. Das Gleiche stellten wir bei dem die Bildung und Freisetzung von Testosteron anregenden luteinisierenden Hormon fest. Diese Hormonspiegel waren tatsächlich höher als bei den nicht wachsenden Jugendlichen. Dennoch zeigten zu unserer Überraschung die in ihrer Entwicklung stockenden Männchen für beide Hormone die gleichen Werte wie erwachsene Orang-Utan-Männer. Auch wiesen sie für das follikelstimulierende Hormon, das die Spermienreifung steuert, genauso hohe Konzentrationen auf wie die heranreifenden und die vollerwachsenen Geschlechtsgenossen. Hier-zu passen Befunde anderer Forscher: Demnach haben im Wachstum aussetzende jugendliche Orang-Utans nicht nur reife Spermien, sondern auch gleich große Hoden wie ihre weiterwachsenden Altersgenossen.

Diese Ergebnisse stellen lang gehegte Ansichten über die sozialen Verhältnisse bei Orang-Utans auf den Kopf. Denn offenkundig sind die in ihrer Entwicklung stagnierenden, unauffälligen jugendlichen Männchen entgegen aller Erwartung weder sonderlich gestresst noch zeugungsunfähig. Was ist da los? Die Antwort lautet: Ein Orang-Utan-Mann kann seine Fortpflanzungschancen offenbar auf mehr als einem Weg erhöhen.

Strategie Unauffälligkeit

Zu den Grundthesen der modernen evolutionsbiologisch orientierten Verhaltensforschung gehört die Annahme, dass gewisse soziale Verhaltensmuster von Tieren entgegen dem Anschein nicht zum Wohle der Art oder der sozialen Gemeinschaft entstanden. Vielmehr verhelfen sie nach dieser Theorie dem Indi-viduum dazu, seine Gene möglichst oft weiterzugeben; dabei zählt auch mit, wenn genetisch mit ihm eng verwandte Artgenossen dieselben Gene verbreiten. Um das Verhalten von Primaten unter diesen Prämissen zu erfassen, wendeten Forscher lange meist recht vereinfachte Modelle an. So gab es darin für Affen-Männer praktisch nur Wettbewerb und Aggression. Um Zugang zu Weibchen zu erlangen, mussten sie einen hohen Rang erkämpfen. Denn wenn nur ein paarungsbereites Weibchen in Sicht war, konnte allein das ranghöchste Männchen zum Zuge kommen. Standen zwei Weibchen zur Verfügung, erhielt auch der rangzweite Mann seine Chance und so weiter.

In Wirklichkeit sind so klare Ver-hältnisse bei gruppenlebenden Primaten selten anzutreffen. Um ihren Reproduktionserfolg zu steigern, können die männlichen Tiere offensichtlich auch völlig andere Strategien verfolgen. Doch wa-rum existieren überhaupt Alternativen wie anscheinend bei Orang-Utans? Ein Aspekt dürfte sein, dass es auch Nachteile hat, als Kraftprotz mit allen Anzeichen sexueller Potenz aufzutreten. In der Regel verlangt dies erhöhte Testosteron-werte, was sich auf Dauer gesundheitlich in mancher Hinsicht nicht zum Besten auswirkt. Zudem bleibt ein Affe in den ständigen harten Auseinandersetzungen mit Konkurrenten auch nicht unbedingt körperlich unbeschadet.

Ein größeres Tier muss außerdem mehr Nahrung finden und hat darum in Hungerzeiten eher das Nachsehen. Bei Orang-Utans, die überwiegend Früchte verzehren, kommt hinzu, dass die schweren erwachsenen Männer sich nicht so hoch in die Bäume wagen können wie die leichteren Weibchen und die halbwüchsigen Männchen, weil die dünneren Äste mit den besten Früchten sie nicht mehr tragen. Mit ihrer Größe und ihrem imposanten Aussehen fallen sie sicherlich auch Raubtieren eher auf. Aber vor allem fordert ihre Erscheinung angriffslustige Geschlechtsgenossen heraus.

Das fängt schon an, wenn bei jungen Männchen die sekundären Geschlechtsmerkmale aufzutreten beginnen. So dürfte sich erklären, warum diese Heranwachsenden so hohe Werte von Stresshormonen aufweisen: Die erwachsenen Männer fühlen sich durch die aufkeimende Konkurrenz herausgefordert und verweisen die Halbstarken bereits bei den ersten Anzeichen in ihre Schranken. Dieses Muster ist für viele Tiere typisch. Haremshengste etwa vertreiben junge Hengste erst in diesem Alter. Wie einer von uns (Sapolsky) feststellte, haben auch Paviane besonders viel Stresshormone, wenn sie bisher in einer unterlegenen Position waren, nun aber das dominante Tier herausfordern.

Ganz anders ein halbwüchsiges Orang-Männchen, das im Stadium eines Jugendlichen verharrt. Ein solches Tier wirkt auf einen erwachsenen Mann offensichtlich nicht bedrohlich, sondern kindlich harmlos. Wie die Hormonwerte andeuten, erspart sich der Jugendliche mit seiner Strategie eine Menge Ärger. Und vor allem kann er einigermaßen unbehelligt Kontakt zu Weibchen aufnehmen. Vaterschaftstests zufolge stammt bei vielen Primaten ein beträchtlicher Teil des Nachwuchses von rangtiefen Männchen. Die jungen Orang-Utans, die in ihrer Entwicklung innehalten, stehen darin nicht nach. Viele Geburten im Zoo gehen nachweislich auf sie zurück. Die Primatologin Sri Suci Utami von der Universität Utrecht (Niederlande) berichtete kürzlich auch aus dem Freiland, dass in ihrem Studiengebiet auf Sumatra gut die Hälfte der Orang-Babies solche unauffälligen jugendlichen Väter haben.

Nur: Wie gelingt das den Halbwüchsigen? Bei manchen gruppenlebenden Primaten, etwa dem Steppenpavian, wählen die Weibchen aktiv ihre Paarungspartner. Oft richten sie sich dabei nicht nach dem Rangerfolg, sondern bevorzugen ein Männchen, das sich Weibchen eng anschließt und um Jungtiere kümmert, sich aber aus Rangauseinandersetzungen heraushält. Sogar wenn ein ranghoher Pavian-Mann das Weibchen bewacht, gelingt es diesem oft, die Paarung mit einem rangniederen Männchen zu erschleichen. Verhaltensforscher nennen dies gestohlene Kopulationen. So zahlt es sich für rangtiefe Paviane aus, Freundschaften mit Weibchen zu pflegen. Sie umgehen die Stoffwechselkosten, Verletzungen und Belastungen des harten Männchenwettbewerbs.

Die jugendlichen Orang-Männchen schließen mit potenziellen Paarungspartnerinnen dagegen keine Dauerfreundschaften. Höchstens kommt es vor, dass sie tagelang mit einem Weibchen umherziehen. Dennoch zeigen die allermeisten Weibchen nur an Paarungen mit erwachsenen Orang-Utan-Männern Interesse. Zoo- und Freilandbeobachtungen zufolge scheinen die jungen Männchen Kopulationen zu erzwingen. Das sind regelrechte Vergewaltigungen, denn die Weibchen wehren sich meistens heftig. Sie versuchen zu beißen und stoßen laute Grunzlaute aus, die man sonst nie bei ihnen hört. Auch vollerwachsene Orang-Männer vergewaltigen gelegentlich Weibchen, doch das kommt sehr viel seltener vor. Von 151 Paarungen wachstumsgehemmter junger Männchen, die der Primatologe John C. Mitani von der Universität von Michigan in Ann Arbor und sein Team in den 1980er Jahren auf Borneo beobachteten, waren 144 erzwungen.

Wie es aussieht, sind bei Orang-Utans zwei mögliche Fortpflanzungsstrategien entstanden. Falls kein erwachsener männlicher Orang-Utan im Umfeld lebt, reifen jugendliche Männchen gewöhnlich rasch zu einem imposanten Kerl heran, der bei den Weibchen guten Erfolg hat. Im anderen Fall, wenn ein dominantes Männchen vorhanden ist, können sie zumindest das Beste aus ihrer Situation machen, indem ihre Entwicklung stagniert und sie die Vorteile dieses Zustandes nutzen. Wachstum und Reifung zum Erwachsenen sowie dazu passendes Verhalten setzen beim Jugendlichen aber offenbar rasch ein, wenn der erwachsene Orang-Mann aus irgendwelchen Gründen nicht mehr anwesend ist. Zurzeit untersuchen Physiologen, wie die sozialen Einflüsse dabei die charakteristischen hormonellen Umstellungen bewirken.

Aus diesen Befunden lässt sich Verschiedenes lernen. Wie sich zeigt, muss eine Situation für ein Tier keine Stressbelastung bedeuten, auch wenn uns dies von unserer Warte aus so vorkommen mag. Je nach sozialen oder ökologischen Lebensbedingungen können völlig unterschiedliche Fortpflanzungsstrategien angesagt sein: Nach einem einfachen Rezept kann man die Evolution von Verhalten nicht erklären. Zudem darf man Verhaltensstrategien von Tieren nicht nach menschlichen Kriterien werten, auch wenn uns die Partnerwahl von Seiten der Weibchen gegen die Interessen ranghoher Männchen emotional eher zusagt als Vergewaltigungen. Dafür, dass Primaten sich nicht wie in einer heilen Disney-Welt benehmen, fanden Verhaltensforscher inzwischen viele Beispiele. Bei Grauen Languren in Indien kommen nach dem Machtwechsel von Männchen regelmäßig Kindstötungen vor. Schimpansen-Männer ziehen sogar im Verband gegen andere Gruppen aus und bringen dabei Artgenossen um.

Vor allem darf man menschliches Verhalten nicht einfach durch Verhaltensbefunde an einer Affenart erklären wollen. Dass bei Orangs Vergewaltigung auftritt, heißt noch lange nicht, dass dies ein natürliches und darum unabdingbares Verhalten des Menschen wäre, auch wenn es beim Menschen vorkommt. Nicht nur sind Orang-Utans unseres Wissens bislang die einzigen Primaten, die regelmäßig auf diese Weise Nachkommen zeugen. Sondern bei genauem Hinsehen ist ihr Verhalten trotz allem auch völlig verschieden von den menschlichen Verbrechen: So ergab keine einzige Beobachtung einer erzwungenen Kopulation bei den roten Waldmenschen irgendwelche Anzeichen dafür, dass ein Männchen das Weibchen absichtlich verletzt hätte. Der Vergleich passt schon deshalb nicht, weil Orangs völlig anders leben und in physiologischer und sozialer Hinsicht ganz anders sind als jeder andere Primat. In einzigartiger Weise haben sie sich an ihre Umwelt angepasst. Es wäre höchst absurd, zwischen ihrem Verhalten und dem des Menschen leichtfertig Parallelen zu ziehen.

Literaturhinweise


Meine Orang-Utans. Von Biruté M. F. Galdikas. Scherz-Verlag, 1998.

Orang Utans. Von Konrad Wothe und Carsten Clemens. Tecklenborg-Verlag, 1996.

Male Orangutan Subadulthood: A New Twist on the Relationship between Chronic Stress and Developmental Arrest. Von Anne N. Maggioncalda, Nancy M. Czekala and Robert M. Sapolsky in: American Journal of Physical Anthropology, Bd. 118, Heft 1, S. 25, Mai 2002.

Orangutans: Wizards of the Rain Forest. Von Anne E. Russon, Firefly Books, 2000.

Aus: Spektrum der Wissenschaft 9 / 2002, Seite 26
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