Im Jahre 1859, als das epochale Werk "Über den Ursprung der Arten" von Charles Darwin (1809 bis 1882) erschien, trieb auch der amerikanische Kavallerie-Hauptmann John Feilner Naturstudien. Über seine Erkundung des nördlichen Kaliforniens berichtete er der 13 Jahre zuvor gegründeten Smithsonian Institution in Washington, einer noch heute bedeutenden wissenschaftlichen Einrichtung. Nach wie vor interessant unter seinen Beobachtungen ist allerdings eine, die er falsch deutete; denn daran erweist sich erst jetzt, wie verwickelt und schwierig zu interpretieren die Evolution sein kann.

Bei Grashüpfern der Region, notierte der Soldat, hafte nach dem Paarungsakt am Hinderende der Weibchen ein kleines Säckchen – "offenbar der Eierstock". Feilner konnte sich nicht mehr eingehender damit befassen und korrigieren; er wurde von Indianern getötet.

Eine korrekte, detaillierte Beschreibung des merkwürdigen Gebildes gab erst knapp 50 Jahre später der französische Insektenforscher Jean-Henri Fabre (1823 bis 1915; siehe auch Spektrum der Wissenschaft, November 1994, Seite 102). In dem Band seiner "Insektenwelt" über "Das Leben der Grashüpfer" legte er dar, daß das Anhängsel ein Sekretballen des Männchen ist: Dieses heftet die schimmernd weißliche Ausscheidung, "die in Größe und Färbung einer Mistelbeere gleicht", an seine Spermatophore, das Samenpaket, das es dem Weibchen überträgt – und jenes macht sich gleich nach der Paarung gierig darüber her.

Nun gibt es dafür, daß Männchen um Weibchen mit Leckerbissen werben, im Tierreich viele Beispiele (Bild 1). Hingegen sind nahrhafte Präsente, von denen die Partnerin erst nach der Kopulation etwas hat, ungewöhnlich. Gerade dieses Ritual vollführen jedoch verschiedene Gliedertiere, so Spinnen und auch etliche Insekten. Besonders auffällig ist es bei einigen Heuschrecken, und zwar den Langfühlerschrecken oder Ensiferen (Bild 2), die auch Feilner und Fabre beobachtet hatten.


Natürliche oder sexuelle Selektion?

Für Biologen ist dieses Verhalten nicht leicht zu erklären. Normalerweise produziert der männliche Organismus viele Spermien, investiert aber wenig Material und Energie in die einzelne Samenzelle. Der weibliche aber kann nur vergleichsweise wenige Eier bilden, weil er die Erbsubstanz auch mit Nährstoffen für die Entwicklung des Keimes versehen muß.

Daraus scheinen sich zwanglos die unterschiedlichen Fortpflanzungsstrategien der Geschlechter zu erklären: Bei den allermeisten Tierarten mühen sich die Männchen intensiv darum, sich möglichst oft zu paaren, während die Weibchen sorgsam den Partner wählen, der die kostbaren Eier befruchten darf.

Von dem Schema weichen die Langfühlerschrecken deutlich ab. Ihre Eigentümlichkeiten sollten dennoch auf die von Darwin vorgeschlagenen Evolutionsmechanismen zurückzuführen sein: die natürliche Auslese, sozusagen die Triebkraft für die Anpassungsleistungen der Organismen, die ihnen zu überleben und sich fortzupflanzen ermöglichen, und die sexuelle Selektion, die ergänzend die vielfältigen Unterschiede in Körperbau und Verhalten der beiden Geschlechter erklärt, bei der es also allein um den Wettbewerb um Paarungspartner geht – oder, wie in unserem Sonderfall zu präzisieren ist, um erfolgreiche Insemination.

Die Heuschreckenweibchen fressen nämlich die Beigabe, während die Spermatophore sich noch ähnlich einer Injektionsspritze entleert; das kann eine halbe Stunde dauern, und oft haben die Partner sich dann längst getrennt.

Die Frage ist, auf welche Weise sich eine derart komplizierte Form der Begattung herausgebildet hat, ob also entweder natürliche oder sexuelle Selektion wirksam war oder ein Zusammenspiel von beiden.

Weil Paarungsakt und Befruchtung nicht zusammenfallen, vermutete schon der russsiche Biologe B. T. Boldyrew 1915, der nahrhafte Sekretballen sei kein Brautgeschenk, sondern habe den Zweck, das Weibchen vom Fressen des Spermienpakets abzuhalten, das gleichfalls einigen Nährwert haben könnte, solange der Samen noch nicht in die Geschlechtsgänge gelangt ist. Deswegen nannte Boldyrew die zusätzliche Ausscheidung des Männchens Spermatophylax (Samenwächter). Sie wäre demnach ein außergewöhnliches Beispiel für ein Ergebnis sexueller Selektion. Denn je größer solch eine Morgengabe ist, desto länger ist das Weibchen damit beschäftigt, desto mehr Samen werden derweil übertragen und desto mehr Eier können später damit befruchtet werden (üblicherweise speichern Insektenweibchen das Sperma – unter Umständen von mehreren Kopulationen mit verschiedenen Männchen – zunächst in einem besonderen Behälter).

Diese Deutung hat Nina Wedell von der Universität Stockholm weiter ausgebaut. Sie erklärte die verwickelten Paarungsvorgänge als Folge einer Art paarungsstrategischer Eskalation zwischen den beiden Geschlechtern: Nachdem Männchen erst einmal begonnen hatten, das exponierte Samenpaket vor dem vorzeitigen Verzehr durch eine noch verlockendere Beigabe zu schützen, verstärkte sich bei den Weibchen die Gier danach, weswegen sich bei ihnen die Fähigkeit zu mehrmaligen Kopulationen entwickelt haben könnte. Das wiederum zwang die Männchen gewissermaßen, noch größere Mengen Sperma zu übertragen – so viel, daß der Samen eines Vorgängers aus dem Speicherbehälter regelrecht ausgespült wird. Je größer aber die Samenpatrone, desto größer mußte auch der schützende Spermatophylax werden.

Den Umstand, daß Weibchen vieler heutiger Heuschreckenarten nach der Paarung ein kräftiges Mahl erhalten, erklärte hingegen Robert T. Trivers von der Rutgers-Universität in New Brunswick (New Jersey) gänzlich anders: Das Männchen sorge mit dieser Investition indirekt für seine Nachkommen, denn die Nährstoffe kämen auch den Eiern zugute; es verstärke somit letztlich seinen eigenen Fortpflanzungserfolg. Das Manöver wäre demnach doch ein Ergebnis der klassischen natürlichen Auslese.


Ausbildung und Ausgestaltung der Hochzeitsmahl-Strategie

Hier setzten meine eigenen Untersuchungen ein. Die beiden Selektionsarten müssen sich nämlich gar nicht ausschließen. Sie könnten durchaus gleichzeitig wirksam gewesen sein; und denkbar ist auch, daß wegen der einen Form die Entwicklung eines Verhaltensmusters in Gang kam, das dann später wegen der anderen beibehalten und ausgestaltet wurde.

Speziell bei den Heuschrecken läßt sich die Evolution einer Adaptation mit wechselnden Nutzen gut nachvollziehen, denn nur in einer systematischen Gruppe dieser Geradflügler – eben bei den Langfühlerschrecken, zu denen die Grillen und Laubheuschrecken gehören – verhelfen die Männchen praktisch aller Arten den Weibchen zu einem nachträglichen Hochzeitsmahl. Diejenigen der Kurzfühlerschrecken oder Caelifera hingegen (dazu gehören etwa die Feldheuschrecken einschließlich der Wanderheuschrecken) haben meist so kleine Spermienpakete, daß diese gleich in die Geschlechtsgänge des Weibchens eingeführt werden können, weswegen ein Spermatophylax sich erübrigt – wie bei den meisten anderen Insekten.

Zunächst ist zu überlegen, was den ersten Anstoß zur Entwicklung der bemerkenswerten Paarungsvorgänge gegeben haben könnte. Nun ist ein Spermatophylax nur sinnvoll, wenn Weibchen dazu neigen, das Samenpaket zur Unzeit anzuknabbern; also sollte dieses irgendwann in der Evolution eine Größe erlangt haben, die es aus dem Geschlechtstrakt zumindest teilweise herausragen ließ, so daß es überhaupt erreichbar wurde. Tatsächlich bilden die Männchen der Langfühlerschrecken sämtlich exponierte Spermatophoren, und praktisch in allen ihren taxonomischen Gruppen frißt das Weibchen die Hülle später auf, gewöhnlich bald nachdem die Samen herausgepreßt worden sind. Beide Merkmale dürften demnach früh und kurz nacheinander entstanden sein, als diese Gruppe sich von den anderen Geradflüglern abgespaltet hatte (Bild 3).

Ein Zusatz aus gallertigem Sekret zum Samenpaket tritt hingegen nicht in allen Gruppen auf, scheint mithin eine spätere Errungenschaft zu sein. Vergleicht man die Verwandtschaft der heutigen Arten daraufhin, muß sie dreimal unabhängig voneinander entstanden sein.

Doch erkennen läßt sich auch, daß generell ein Selektionsdruck bestanden haben dürfte, die Weibchen eine Zeitlang vom Verspeisen des Spermienpakets abzuhalten: Zumindest die Männchen so gut wie aller Zweige des im Stammbaum links gezeichneten Astes haben irgendwelche solche Taktiken, vom Anbieten von Sekreten irgendwo an ihrem Körper bis zum Fressenlassen eigener Körperteile (Bild 4). Insgesamt scheint sich ein solches nachträgliches Hochzeitsmahl in der Entwicklungsgeschichte der Langfühlerschrecken etwa ein dutzendmal herausgebildet zu haben. Erstaunlicherweise offeriert aber kein Geradflügler-Männchen etwa eine Jagdbeute oder anderes gewöhnliches Futter als Werbungs- oder Paarungsgeschenk, was bei vielen anderen Tieren eigentlich die Regel ist (siehe "Partnerwahl bei den Mückenhaften", Spektrum der Wissenschaft, August 1990, Seite 34).

Wie verschiedene Experimente ergeben haben, bieten die Männchen indes gewöhnlich gerade nur so viel Nahrung, daß das Weibchen damit so lange beschäftigt ist, wie das Einschleusen des Samens dauert. Das spricht dafür, daß diese Investition auch bei heutigen Heuschrecken vor allem die einstige Funktion hat, die Befruchtung zu fördern. Ähnlich ist wohl ein Versuchsergebnis von Nina Wedell zu deuten: Sie ließ Weibchen einer Laubheuschrecken-Art, des Warzenbeißers (Decticus verrucivorus), jeweils mit zwei Männchen kopulieren; die Zahl der von den beiden Konkurrenten gezeugten Nachkommen entsprach direkt der Größe des jeweils angebotenen Sekretballens. Offenbar zahlt es sich für ein Männchen tatsächlich aus, einen Leckerbissen zu produzieren, wenn es das Weibchen damit lange genug von der Spermatophore abzulenken vermag.

Dieses Prinzip scheint sich auch in manchen anderen Tiergruppen zu bewähren – und offenbar sogar dann, wenn das Männchen selbst als Hochzeitsmahl herhalten muß und es für keine weitere Zeugung mehr eine Chance hat. Die Schwarzen Witwen beispielsweise, weltweit verbreitete tropische Spinnen, sind nicht nur berüchtigt, weil ihr Biß selbst für Menschen sehr gefährlich ist. Ihren Namen haben sie erhalten, weil die Weibchen die vergleichsweise winzigen Männchen häufig bei der Paarung fressen. Bei der australischen Art Latrodectus hasselti geschieht dies durchschnittlich bei zwei von drei Kopulationen: Der Erzeuger der Nachkommen macht einen regelrechten Salto mortale in die Fänge seiner dicken Partnerin (siehe Seite 3).

Maydianne C. B. Andrade, die damals an der Universität Toronto (Kanada) arbeitete, hat in Experimenten herausgefunden, daß der Zweck wohl nicht ist, dem Weibchen und so zum Teil den Eiern Nährstoffe zuzutragen, wie man früher annahm. Ein solches Männchen ist ohnehin ein vernachlässigbarer Happen. Vielmehr gibt auch diese spektakuläre Selbstaufopferung offenbar hauptsächlich Zeit für eine längere Besamung.


Gewinn für Weibchen?

In den bisher genannten Fällen hat das Weibchen von der nachträchlichen Paarungsmahlzeit augenscheinlich keinen merklichen direkten Vorteil. Somit fördern die Männchen damit auch nicht indirekt die Versorgung des Nachwuchses, sondern steigern günstigenfalls die Zahl eigener Nachkommen; ihre nährenden Sekrete und sogar der Tod beim Koitus scheinen ein Auswuchs purer sexueller Selektion zu sein.

Zudem ist fraglich, ob die extremste Form männlicher Investition – die Hingabe von Leib und Leben – ein freiwilliger Akt ist. Bei den Schwarzen Witwen kooperieren die Männchen vieler Arten nämlich keineswegs beim Paarungskannibalismus; offenbar können sie den Fängen des vergleichsweise riesigen Weibchens oft nur nicht entgehen.

Der angebliche Freitod der Männchen der Gottesanbeterin (Mantis religiosa) scheint sogar ein Artefakt von Käfigexperimenten zu sein. Man hatte beobachtet, daß die Weibchen ihnen den Kopf abbeißen, ihr Körper danach aber weiter kopuliert; deshalb hielt man dieses Geschehen für unabdingbar zum Gelingen der Befruchtung. Tatsächlich sehen die Weibchen wohl zunächst auch ein sich näherndes Männchen lediglich als Beute an. Diese brauchen in der Natur oft stundenlang, bis sie sich von hinten angepirscht haben und der Auserwählten dann blitzschnell auf den Rücken springen. Werden sie gefressen, dürfte das für sie eher ein Unfall sein.

Doch selbst wenn sexuelle Selektion am Werk ist, sind evolutionär günstige Nebeneffekte – wie oft in der Lebenswelt – nicht ausgeschlossen. So erhöht sich durch das Paarungsmahl bei manchen Laubheuschrecken nicht nur die Anzahl, sondern auch die Größe der befruchteten Eier, die nun den Winter eher überstehen. Es könnte also sehr wohl eine natürliche Auslese der Weibchen stattgefunden haben, die auf eine möglichst nahrhafte Beigabe aus sind – was unter solchen Umständen letztlich den Fortpflanzungserfolg beider Geschlechter steigert.

Ist ein Anpassungsmechanismus infolge sexueller Selektion erst einmal etabliert, kann er sich in vielfältiger Weise weiterentwickeln, so daß mitunter schließlich andere Auslesekriterien vorzuherrschen scheinen. So bilden Baumgrillen-Männchen in einer Drüsenvertiefung auf dem Rücken ein Sekret, das die Weibchen während der Kopulation vollauf beschäftigt; aber wie William Brown von der Universität Toronto entdeckte, enthält diese verlockende Speise bei der Zweigefleckten Baumgrille auch eine ganz besondere, bisher nicht zu analysierende Substanz, die das Leben der Partnerin verlängert (Bild 4; siehe auch "Die Paarung der Baumgrillen" von David H. Funk, Spektrum der Wissenschaft, Oktober 1989, Seite 106).

Der Befund, daß Paarungsfütterung direkt oder indirekt auch dem Nachwuchs nützt, beweist jedoch allein noch nicht, daß Männchen väterliche Fürsorge betreiben. Anders wäre dieser Effekt zu bewerten, wenn nur die eigenen Nachkommen den Nutzen haben, nicht aber solche vom selben Weibchen, die ein anderes Männchen gezeugt hat. Dies ist anscheinend bei zwei australischen Laubheuschreckenarten der Fall: Die Weibchen legen die nach einer Kopulation befruchteten Eier ab, bevor sie sich wieder paaren, was die Vaterschaft sichert. Außerdem werden die Eier um so größer, je reichlicher das Männchen Sekret produziert – wohl deshalb, weil das Hochzeitsmahl zumindest bei einer dieser Arten, der Westaustralischen Gartenheuschrecke (Requena verticalis), länger vorhält, als die Übertragung des Samens aus der Spermatophore dauert. Das Männchen leistet somit tatsächlich zusätzlichen Aufwand, der dem Weibchen und dann den Eiern zugute kommt. Das spricht für eine Beteiligung der klassischen natürlichen Auslese.

Selbst dabei stellen sich aber bei genauerer Prüfung wesentliche Einflüsse der sexuellen Selektion heraus. Leigh W. Simmons und seine Kollegen von der Universität von Westaustralien in Nedlands haben herausgefunden, daß die Männchen durchaus nicht alle Partnerinnen so üppig versorgen, sondern nur die besonders jungen – solche, die sich erst allenfalls eine Woche zuvor zum geschlechtsreifen Tier gehäutet haben. Dabei könnte sie leiten, daß ältere Weibchen eventuell noch Sperma von früheren Kopulationen mit anderen Männchen in Reserve haben.

Eine raffinierte Variante des Verhaltens, mit Sekreten für den Nachwuchs zu sorgen, hat sich bei Feuerkäfern der Art Neopyrochroa flabellata entwickelt: Statt Nahrung offerieren die Männchen das Gift Cantharidin, das die Eier und Larven vor Freßfeinden schützt. Wie Thomas Eisner und seine Kollegen von der Cornell-Universität in Ithaca (Bundesstaat New York) ermittelten, fressen die Käfer die Substanz, die andere Insekten als Abwehrkraft produzieren (als Aphrodisiakum wurde Cantharidin seit alters her aus Spanischen Fliegen gewonnen); sie speichern einen kleinen Teil in einer Kopfdrüse, das meiste aber in Drüsen im Hinterleib. Die Weibchen paaren sich nur mit Männchen, bei denen sie Cantharidin an der Kopfdrüse schmecken, und erhalten dann die große Dosis mit dem Samen, so daß der Wirkstoff auf die Eier übergeht. Daß die Männchen ihren Vorrat nicht auf mehrere Weibchen verteilen, könnte wiederum bedeuten, daß in diesem Falle ebenfalls nicht nur sexuelle Selektion auf möglichst viele Paarungen hingewirkt hat, sondern hauptsächlich natürliche Auslese auf elterliche Fürsorge.


Rollentausch

Hätte Hauptmann Feilner seine Grashüpfer-Studien fortsetzen können, wäre ihm vielleicht noch eine andere Kuriosität aufgefallen. Er sah mitunter so große Scharen, daß sie "den Boden regelrecht bedeckten". Wahrscheinlich waren das die flügellosen, dunkelfarbigen Mormonengrillen (Anabrus simplex), Laubheuschrecken, die im Westen der Vereinigten Staaten der Landwirtschaft lokal schweren Schaden zufügen (Bild 5).

Solche Massierungen dieser Tiere bewirken nun eine Umkehr der Regel, daß Weibchen auf einen oder einige wenige besonders attraktive Partner aus sind und Männchen sich besonders oft zu paaren suchen. Wenn das Futter knapp wird, können Männchen nämlich nicht mehr viel nahrhaftes Sekret produzieren und werden wählerisch. Den Weibchen aber bleibt zum Stillen des Hungers kaum mehr als diese Lockspeise – und damit ergibt sich einer der seltenen Fälle, daß sie untereinander um Männchen konkurrieren.

Literaturhinweise

- Orthopteran Mating Systems: Sexual Competition in a Diverse Group of Insects. Herausgegeben von D. T. Gwynne und G. K. Morris. Westview Press, 1983.

– The Evolution of Sexual Differences in Insects. Von R. Thornhill und D. T. Gwynne in: American Scientist, Band 74, Heft 4, Seiten 382 bis 389, Juli/August 1986.

– Experimental Reversal of Courtship Roles in an Insect. Von D. T. Gwynne und L. W. Simmons in: Nature, Band 346, Seiten 172 bis 174, 12. Juli 1990.


Aus: Spektrum der Wissenschaft 10 / 1997, Seite 82
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