Mykorrhiza vermittelt Stofftransfer zwischen Waldbäumen
Den Begriff Mykorrhiza, eine Zusammenziehung der altgriechischen Wörter für Pilz und Wurzel, prägte der sonst nicht weiter hervorgetretene Botaniker A. B. Frank in einem Artikel mit dem Titel "Über die auf Wurzelsymbiose beruhende Ernährung gewisser Bäume durch unterirdische Pilze", der 1885 in den Berichten der Deutschen Botanischen Gesellschaft erschien. Bei dieser Art des Zusammenlebens werden die Seitenwurzeln der Waldbäume von einem dichten Geflecht von Pilzfäden umhüllt, die zwischen den Zellen ein Stück weit in sie eindringen. In einem mitteleuropäischen Wald können mehr als 90 Prozent aller Bäume derart kolonisiert sein.
An dieser Symbiose beteiligen sich auch viele bekannte Speisepilze wie Pfifferling, Steinpilz und Täublinge. Manche von ihnen bilden nur dann Fruchtkörper, wenn ihre unterirdischen Fäden mit einer Baumwurzel in Verbindung stehen. Deshalb kann man beispielsweise den Steinpilz nicht in Kultur nehmen wie den Champignon, der keine Symbiose braucht und sich seine Nährstoffe aus abgestorbenem Material holt. Manche Pilze bevorzugen besondere Baumarten, während umgekehrt keine Spezialisierung von Bäumen auf bestimmte Pilze festgestellt wurde.
Hauptverbreitungsgebiete der Mykorrhiza sind die Nadel- und Laubwälder der nördlichen Hemisphäre und der Bergregionen im Süden Afrikas und Südamerikas sowie die Eukalyptus- und Nothofaguswälder Australiens. Auf mehr als der Hälfte der irdischen Waldfläche findet sich diese Symbiose. Was ist der Grund dafür?
Schon seit langem weiß man, daß die Kolonisierung mit Mykorrhiza-Pilzen die Versorgung der Bäume mit Mineralstoffen deutlich verbessert und dadurch besonders auf armen Böden das Wachstum und den Ertrag beträchtlich steigert. Die Pilzfäden vermögen den Boden um das Zehn- bis Hundertfache besser zu erschließen als die Wurzelhaare, die an nicht mykorrhizierten Wurzeln ausgebildet werden. Sie sind hochgradig verzweigt und so dünn (ungefähr drei tausendstel Millimeter), daß sie selbst in kleinste Bodenkapillaren eindringen können (Bild 1). Dadurch vergrößern sich die aktive Oberfläche und die Kontaktzone im Boden um ein Vielfaches.
Tauschgeschäft zwischen Pilz und Baum
Außerdem verfügen Mykorrhiza-Pil-ze über spezielle Aufnahmesysteme für Mineralstoffe. So entdeckten Maria Harrison und Marianne van Buuren am Pflanzenphysiologischen Forschungsinstitut der Noble Foundation in Ardmore (Oklahoma) vor drei Jahren ein hocheffizientes Transport-Protein für Phosphat, mit dem die Pilzfäden der Bodenlösung den wertvollen mineralischen Nährstoff auch dann noch zu entziehen vermögen, wenn dessen Konzentration verschwindend gering ist ("Nature", Band 378, Seiten 626 bis 629). Dadurch können Mykorrhizen drei- bis fünfmal soviel Phosphat aufnehmen wie nicht infizierte Wurzeln. Mehr als 80 Prozent davon werden im Pilzmantel gespeichert, wo es auch den Wurzelzellen zugänglich ist.
Als Gegenleistung versorgen die Bäume die Mykorrhiza-Pilze mit Kohlenstoffverbindungen, die sie während der Vegetationszeit reichlich erzeugen. Aus den primären Photosyntheseprodukten gebildete Saccharose (Rohrzucker) wird von den Blättern in die Wurzeln transportiert und dort in Trauben- und Fruchtzucker (Glucose und Fructose) gespalten; die Pilzfäden in der Wurzelrinde nehmen diese organischen Nährstoffe auf und wandeln sie in pilztypische Kohlenhydrate um.
Verfolgen läßt sich der Weg des Kohlenstoffs durch Begasen der Pflanzenblätter mit markiertem Kohlendioxid, in dem die schwereren Isotope C-13 oder C-14 angereichert sind. C-14 ist anhand seiner Radioaktivität und C-13 durch Massenspektrometrie nachweisbar. So läßt sich leicht feststellen, in welche Verbindungen das markierte Kohlendioxid eingebaut wird und wohin diese gelangen.
Vernetzung des Ökosystems
Die Mykorrhiza ermöglicht aber nicht nur den Stoffaustausch zwischen Baum und Pilz zum beiderseitigen Vorteil, sondern verbindet auch die Wurzeln verschiedener Bäume durch ein Netzwerk von Pilzfäden (Bild 2). Weil die Pilze und mehr noch die Bäume bezüglich ihrer Partner wenig wählerisch sind, können die Wurzeln so unterschiedlicher Baumarten wie Douglasie (einer Nadelholzart) und Birke teilweise von den gleichen Pilzarten besiedelt werden. Dadurch sind in einem ungestörten Mischwald-Ökosystem fast alle Bäume ungeachtet ihrer Spezies durch eine Vielzahl von Netzen unterschiedlicher Pilze verknüpft.
Schon früher hatten Laborexperimente ergeben, daß über diese unterirdischen Kanäle Stoffe zwischen verschiedenen Bäumen transportiert werden können. Kürzlich haben nun Susanne W. Simard vom Forstwirtschaftsministerium der kanadischen Provinz Britisch-Kolumbien und ihre Kollegen gezeigt, daß dieser Austausch auch im Freiland stattfindet und wesentlich zur Stabilität des Ökosystems Wald beiträgt ("Nature", Band 388, Seiten 579 bis 582).
Für diesen Nachweis verwendeten die Wissenschaftler wiederum markiertes Kohlendioxid, wobei sie die Isotope geschickt auf verschiedene Bäume verteilten, um den wechselseitigen Stofftransport zwischen ihnen zu ermitteln. So begasten sie beispielsweise eine Birke kurze Zeit mit 14CO2 und synchron dazu eine benachbarte Douglasie mit 13CO2. In den folgenden Tagen erschienen dann mit C-14 angereicherte Kohlenstoffverbindungen auch in der Douglasie und mit C-13 markierte in der Birke. Daß der Stoffaustausch über die Fäden der Mykorrhiza-Pilze stattgefunden hatte, belegte etwa eine Riesen-Thuja ohne Mykorrhiza, die neben den beiden anderen Bäumen stand, aber keines der schweren Kohlenstoffisotope anreicherte.
Erstmals ließ sich dadurch der Transfer von Nährstoffen in beide Richtungen genau messen. Dabei ergab sich ein deutliches Ungleichgewicht: Die Douglasien erhielten von den Birken mehr Kohlenstoffverbindungen als umgekehrt. Außerdem scheint die relative Photosyntheseleistung der Bäume eine Rolle zu spielen: Bei im Schatten wachsenden Douglasien war der Nettotransfer deutlich höher als bei Exemplaren, die voll im Licht standen.
Mykorrhiza-Pilze tragen durch den Aufbau lebender Netzwerke und die Verknüpfung von Individuen also offenbar zu einer ausgleichenden Verteilung der Ressourcen innerhalb der Lebensgemeinschaft des Waldes bei. Dadurch fördern sie die Koexistenz zahlreicher Arten und damit die Biodiversität und Stabi-lität dieses Ökosystems. Vordergründig scheint eine solche selbstlose Nachbarschaftshilfe Darwinschen Selektionskriterien zu widersprechen. Letztlich dürfte der gebende Partner aber auch von der Bewahrung seines Lebensraums profitieren. Die Rolle solcher zwischenartlichen Beziehungen zur Stabilisierung eines Ökosystems verdient jedenfalls, genauer erforscht zu werden.
Aus: Spektrum der Wissenschaft 4 / 1998, Seite 25
© Spektrum der Wissenschaft Verlagsgesellschaft mbH
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