Gliederfüßer, also Insekten, Spinnen und Milben, leiden wie andere Lebewesen auch unter Infektionskrankheiten. Doch während beim Menschen Viren, Bakterien und Protozoen (einzellige Urtierchen) als Verursacher dominieren, sind es bei den Arthropoden Pilze. Mehr als 700 Arten aus verschiedenen systematischen Gruppen ernähren und vermehren sich auf Kosten solcher Wirte, die dann innerhalb von Tagen oder wenigen Wochen nach dem Befall sterben.

Pilze können keine organischen Verbindungen aufbauen, sondern absorbieren Körpersubstanz, Stoffwechsel- oder Fäulnisprodukte anderer Organismen. Dazu scheiden ihre Hyphen genannten fadenartigen Strukturen verdauende Enzyme aus und nehmen dann die Nährstoffe auf.

Von den Pilzen, die sich auf landlebende Gliederfüßer spezialisiert haben, setzen sich manche auf dem Außenskelett ihres Wirts fest und beeinträchtigen ihn nur geringfügig; andere dringen in seinen Körper ein und wirken tödlich. Hier konzentriere ich mich auf zwei typische Gruppen: die Entomophthorales befallen fast ausschließlich oberirdisch lebende Insekten und Milben, die Hyphomycetes hingegen auch Bodenbewohner wie zum Beispiel Engerlinge.

Um sich fortzupflanzen, bilden Pilze Sporen. Geschieht dies ungeschlechtlich, spricht man von Konidien oder Konidiosporen (nach griechisch konos für Zapfen). Diese Infektionsorgane der Entomophthorales sind 10 bis 100 Mikrometer (tausendstel Millimeter) lang und werden aktiv abgeschleudert, die der Hyphomycetes sind meist kürzer als 10 Mikrometer und lösen sich passiv ab.





Infektionswege


In ihrer Lebensweise charakteristisch für solche Pilze ist die Entomophthorales-Gattung Neozygites. Ihre Vertreter sind Parasiten von kleinen Insekten wie Blattläusen, Thripsen und Springschwänzen sowie von Milben. Die auch in Mitteleuropa weit verbreitete Art Neozygites fresenii befällt beispielsweise die Schwarze Bohnen- oder Rübenblattlaus.

Die Konidiosporen haften am Chitinpanzer des Opfers. Ein Keimschlauch bohrt sich dann unter Mitwirkung von Enzymen ins Körperinnere. Dort entstehen zunächst wandlose Zellen, die sich jeweils rasch teilen, also stark vermehren. Diese Protoplasten wandeln sich kurz vor dem Tod des Wirts zu kugeligen Hyphenkörpern um (nicht zu verwechseln mit den Hyphen genannten Pilzfäden). Beim ungeschlechtlichen Zyklus entstehen daraus wieder die aktiv abgeschleuderten Verbreitungsformen und später die infektiösen Organe (Bild 1 links); beim geschlechtlichen Zyklus – in einer Art sexueller Vereinigung – verschmelzen jeweils zwei Hyphenkörper zu einer dickwandigen, widerstandsfähigen Dauerspore, die selbst unter schwierigen Umweltverhältnissen überleben kann (Bild 1 Mitte). Es gibt auch Entomophthorales-Arten, bei denen eine Dauerspore aus einem einzelnen polymorphen Hyphenkörper entsteht.

Die Entwicklung der Hyphomyceten ist dem ungeschlechtlichen Zyklus der Entomophthorales vergleichbar; es bilden sich also keine Dauersporen. Mittels Enzymen durchdringen die aus den Konidiosporen wachsenden Keimhyphen ebenfalls die Chitinhülle des Opfers, gelangen in den offenen Blutkreislauf der Leibeshöhle (Gliederfüßer haben kein geschlossenes Gefäßsystem) und können sich so rasch verbreiten. Der Pilz vermehrt sich wie Hefen durch Sprossung, bei der die Tochterzelle als kleine Knospe aus der Mutterzelle wächst. Diese Blastosporen entsprechen den Hyphenkörpern oder Protoplasten der Entomophthorales, sind aber bereits infektiös: Sie zirkulieren mit dem Blut, setzen sich irgendwo fest und wachsen zu Hyphen aus. Diese durchdringen den ganzen Körper des Wirts und lösen die Gewebe auf. Einige Pilzarten produzieren auch Giftstoffe, die den Tod beschleunigen; er tritt nach einigen Tagen bis etwa zwei Wochen ein.

Ist genügend Feuchtigkeit vorhanden, durchwachsen die Pilzfäden die Hülle des Kadavers von innen her und bilden ein Mycel, also ein dichtes, ihn umschließendes Geflecht. Im Laufe von etwa zwei Wochen entstehen daran wiederum Konidien, die im Boden monatelang, bei günstigen Bedingungen gar jahrelang überleben können.





Natürliche Antagonisten von Gliederfüßern


Die Bestände von Insekten und anderen Arthropoden werden durch räuberische und schmarotzende Tiere reguliert, aber in vergleichbarer Weise auch durch Krankheiten. Gemeinhin bemerkt man freilich selten Infektionen bei diesen kleinen Organismen, außer wenn ganze Populationen zusammenbrechen.

Solche Seuchen auszulösen sind vor allem Pilze aufgrund ihrer enormen Vermehrungsfähigkeit und kurzen Generationszeit befähigt. So können aus einer einzigen Blattlaus, die von einer Entomophthorales-Art infiziert ist, innerhalb von vier Tagen mehr als 50000 Pilzsporen hervorgehen, innerhalb der dreifachen Zeit aber beispielsweise nur eine einzige der auf Blattläuse spezialisierten Schlupfwespen.

Bislang sind gut 200 insektenpathogene Arten von Entomophthorales bekannt. Bevorzugt befallen sie Mücken, Fliegen, Blattläuse, Schmierläuse, Zikaden, Käfer, Raupen von Schmetterlingen und Blattwespen sowie Wanzen. Die meisten Arten sind sehr spezifisch und für die Wirtstiere äußerst gefährlich: Bei Milben genügt eine einzige Konidie zur Infektion; bei Insekten können zwar meist nur mehrere das Abwehrsystem überwinden, doch wirken sie dann stets tödlich.

Der Pilz entwickelt sich sehr rasch. Bei 20 Grad Celsius erliegen ihm Milben und kleine Insekten in drei bis vier, größere Insekten mitunter erst in acht bis zwölf Tagen.

Infizierte Tiere sterben normalerweise in den Abendstunden. Der sich dann abscheidende Tau liefert dem Pilz die optimale Feuchtigkeit, um Konidien zu bilden, abzuschleudern und neue Wirte zu infizieren – und das alles in einer einzigen Nacht. Bei Trockenheit stellt er die Konidienbildung vorübergehend ein. Doch schon abgeschleuderte Sporen fallen nicht nur in der näheren Umgebung nieder, sondern werden auch vom Wind verfrachtet.

Hat sich ein Pilz erst einmal in einer Wirtspopulation eingenistet, kann er wie der Schwarze Tod grassieren; vor allem bei Blattläusen läßt sich das regelmäßig beobachten. Im amerikanischen Bundesstaat Arkansas prognostiziert man die Entwicklung von Populationen der Baumwollblattlaus nach ihrem Infektionsgrad und rät den Farmern gegebenenfalls, auf Insektizide zu verzichten. Auf diese Weise werden pro Jahr durchschnittlich eine Million Dollar für Spritzmittel eingespart.

Ähnlich spektakuläre Seuchen können Entomophthorales bei anderen Wirten wie Heuschrecken, Raupen oder Fliegen bewirken. In Mitteleuropa betrifft das auch andere Schadinsekten, doch sind die Folgen meist weniger auffällig – ihre Populationen werden erst gar nicht so groß und dicht. So fand unsere Forschungsanstalt, daß eine Vielfalt von landwirtschaftlichen Kulturen und naturnahen Lebensräumen Überleben und Entfaltung dieser Pilze begünstigt. Deshalb gibt es in Mitteleuropa weniger Probleme mit Blattläusen als bei riesigen Monokulturen in den USA.

Hyphomyceten gelten als weniger spezifisch, infizieren aber auch jeweils nur bestimmte Insektenarten. Weil jedoch die in den Wirt eindringenden Strukturen sehr klein sind und dessen Abwehrsystem sie oft erfolgreich attackiert, ist eine größere Anzahl von Sporen für eine Infektion erforderlich. Seuchenhaftes Auftreten von Pilzen dieser Gruppe ist dennoch möglich, vorwiegend und meist unbeachtet bei typischen Bodeninsekten wie Drahtwürmern und Engerlingen, aber auch bei den im Boden überwinternden Formen von Rüsselkäfer, Kartoffelkäfer, Apfelwickler und Maiszünsler (Bild 1 rechts).





Gezielter Einsatz von Entomophthorales


Rund ein Drittel der Entomophthorales-Arten befällt Pflanzenschädlinge oder Insekten, die Krankheiten des Menschen wie die Malaria übertragen. Sie ließen sich also – in großer Menge ausgebracht – zu deren Bekämpfung nutzen. Dazu muß man diese Pilze allerdings auf künstlichen Nährmedien züchten. Das ist derzeit entweder recht aufwendig oder bei einigen Arten noch gar nicht möglich. Dem Mikrobiologischen Institut der Eidgenössischen Technischen Hochschule Zürich gelang es kürzlich, erstmals Neozygites-Arten so zu kultivieren.

Versuche, die infektiösen Konidiosporen in Massen zu gewinnen, haben sich als ungeeignet erwiesen: Die Produktion ist sehr aufwendig, und die Konidien sind nur schlecht haltbar. Dauersporen als Alternative lassen sich zwar in Flüssigkulturen vermehren und auch gut lagern, doch kann man die Keimruhe nicht gezielt steuern.

Marktfähige Produkte dürfte nach gegenwärtigem Kenntnisstand wohl die Massenherstellung von Hyphenkörpern in Fermentern ergeben. Diese differenzierten Organe stehen am Ende der Vermehrung im Wirtsinsekt, bilden aber auch gleichzeitig das Ausgangsstadium für Konidiosporen, Dauersporen und andere Strukturen. Sie verfügen über eine stabile Zellwand, die sie unter anderem bei Kälte und Trockenheit schützt. Zwar sind Dauersporen widerstandsfähiger und langlebiger, doch brauchen Hyphenkörper keine Reifungs- und Ruhephase, um infektiöse Konidien zu bilden.

In reiner Form lassen sie sich allerdings kaum in Landwirtschaft und Gartenbau verwenden. Man braucht Präparationsmethoden, um sie besser handhaben zu können und haltbarer zu machen. Beispielsweise wird erwogen, sie mit gelierenden Substanzen zu umhüllen, so daß man sie gleichsam als künstliche, verpilzte Mini-Insekten mit herkömmlichem Gerät ausbringen kann.

Gelingt der Durchbruch, werden damit Spinnmilben, Thripse, Weiße Fliegen, Blattläuse, Schmierläuse, Heuschrecken, Kohlschaben und andere Raupen, Stallfliegen sowie Stech- und Kriebelmücken auf umweltschonende Weise gezielt zu bekämpfen sein. All diese Schädlinge sind weltweit von Bedeutung und derzeit nicht im Sinne einer nachhaltigen Bewirtschaftung – oder weil sie gegen chemische Insektizide längst resistent sind – unter Kontrolle zu halten. Hinzu kommt die steigende Nachfrage des biologischen Landbaus, der sich besonders in den Industrieländern stark ausweitet, nach biologischen Pflanzenschutzmitteln. Die Wissenschaft kann mithin ein weites Anwendungsfeld erschließen.





Bewährte Hyphomyceten


Im Gegensatz zu den Entomophthorales werden Hyphomyceten schon seit 120 Jahren zur Schädlingsbekämpfung genutzt. Damals entdeckte der russische Biologe E. Metschnikoff, daß sich Südlicher Getreidelaubkäfer und Rüben-Derbrüßler mit dem Pilz Metarhizium anisopliae infizieren ließen. Zu dieser Zeit wurde Westeuropa, besonders der Nordwesten Frankreichs, von einer heftigen Engerlingsplage heimgesucht. Der französische Agronom Le Mould griff die Idee Metschnikoffs auf und fand engerlingstötende Pilze. Einige Exemplare schickte er Kollegen zur systematischen Zuordnung, während er andere in Versuchen erfolgreich einsetzte. Der Pilz wurde kultiviert und in anderen Befallsgebieten ausgebracht; doch die Erwartungen erfüllten sich dort nicht.

Viel hat sich inzwischen noch nicht geändert. Wohl ist der Engerlings- Antagonist, Beauveria brongniartii genannt, nun in der Schweiz nach knapp zwanzigjähriger Forschungstätigkeit als Pflanzenschutzmittel registriert und wird seit 1991 vor allem auf Heuwiesen erfolgreich eingesetzt. Gute Wirkung erzielte man damit auch in Südtirol, wo der Pilz experimentell, aber unter Praxisbedingungen in größeren Obstanlagen ausgebracht wurde. In Deutschland hingegen versagte das aus der Schweiz stammende Material; vermutlich waren Pilz, Maikäferpopulation und Behandlung nicht gut aufeinander abgestimmt.

Die Entwicklung eines Hyphomyceten-Insektizids beginnt mit der Isolierung einer größeren Zahl von Stämmen verschiedener Herkunft. In Biotests werden die virulentesten ausgesucht und dann in einem flüssigen Medium in Fermentern, auf festen Nährböden oder mittels einer Kombination beider vermehrt. Während sich auf festen Medien immer Konidiosporen bilden, entstehen in flüssigen auch Blastosporen.

Zur Anwendung gegen Bodeninsekten haben sich Granulate mit dem Pilzmaterial bewährt, die entweder eine bestimmte Fermentationstechnik oder die Zucht auf einem festen Träger voraussetzen. Gegen oberirdisch lebende Schädlinge bringt man die Sporen meist in wäßrigen Suspensionen aus. Neu sind Formulierungen auf Ölbasis, welche die Haftung der Pilzsporen verbessern und sie vor dem Austrocknen schützen; ein weiterer Vorteil ist, daß man sie in extrem niedriger Dosierung von zwei Litern pro Hektar versprühen kann.



Einsatz gegen Engerlinge


Pilze wirken langsamer als chemische Insektizide. Aber als Organismen können sie sich im Boden anreichern und insbesondere dort lebende Schädlinge über Generationen angreifen.

Zur Eindämmung von Maikäfer-Plagen haben wir zwei Strategien entwickelt. Zum einen produzierten wir in Großfermentern Blastosporen und besprühten Schwärme der ausgewachsenen Tiere an Waldrändern von einem Hubschrauber aus (Bild 2 links). Die zur Ei-ablage fliegenden infiziertenWeibchen trugen die Keime in die Brutgebiete. Für die allmähliche Feinverteilung und die vollständige Durchdringung des Bodens sorgten dann vorwiegend die jungen Engerlinge und andere Bodenlebewesen. Eine deutliche Wirkung stellte sich deshalb erst in der zweiten Generation ein, blieb dafür aber während mehr als vier weiteren bestehen. Das Verfahren eignet sich also nicht für eine kurzfristige Bekämpfung, sondern vielmehr für eine mittel- bis längerfristige Regulierung von Maikäferpopulationen.

Zum anderen kultivierten wir den Pilz auf Gerstenkörnern und brachten diese mit Sämaschinen in engerlingsverseuchte Wiesen und in die Fahrgassen von Obstanlagen ein (Bild 2 rechts). Als beste Behandlungszeit hat sich der Frühling erwiesen. Unbedingt nötig ist, daß der Pilz einige Zentimeter unter die Grasnarbe gelangt, wo auch die Engerlinge leben. In Wiesland ist diese Anwendung inzwischen Standard; in Obstanlagen schützen dichte Netze besser, weil sie schon die Käferweibchen an der Eiablage hindern.

Trotz dieser Erfolge zögern noch viele Länder, Pilze zur Schädlingsbekämpfung zuzulassen. Dies erstaunt bei Organismen, die ohnehin seit je in der Umwelt vorkommen und spezifisch wirken. Verständlich ist Zurückhaltung lediglich dann, wenn sie außerhalb ihres natürlichen Lebensraumes eingesetzt werden sollen oder wenn sie genetisch verändert worden sind. Gerade die Spezifität schreckt allerdings auch potentielle Produzenten, denn ein solches Insektizid kann stets nur einen relativ kleinen Marktanteil haben, weswegen Entwicklung und Registrierung unverhältnismäßig teuer sind. Sofern es aber den politisch Verantwortlichen mit der Duchsetzung nachhaltiger Landwirtschaft ernst ist, müssen Ausbau und Zulassung der organismischen Schädlingsbekämpfung erleichtert werden.


Aus: Spektrum der Wissenschaft 5 / 1998, Seite 98
© Spektrum der Wissenschaft Verlagsgesellschaft mbH