Zu den Echsen des Erdmittelalters gehörten auch flugfähige Arten, die neben den Dinosauriern in die eigene Reptilordnung der Pterosaurier eingestuft werden. Daß sie gut fliegen konnten, ist heute kaum noch zu bezweifeln. Ihr großes, gekieltes Brustbein und die breiten Fortsätze an den Oberarmknochen deuten zusammen mit etlichen anderen Merkmalen – darauf hin, daß die daran ansetzende Flugmuskulatur für aktiven Ruderflug kraftvoll genug war.

Über die Natur der Flügel gaben erstmals fossile Skelette samt Abdrücken der Flughäute Aufschluß, die um 1870 in den Jura-Plattenkalken von Solnhofen (Bayern) gefunden wurden. Ein extrem verlängerter Finger spannte eine Hautmembran, die sich zwischen ihm und dem Körper ausdehnte. Man verglich die Membran zunächst mit der Flughaut der Fledermäuse, die von vier langen Fingern gespreizt wird und sich bis zu den Hinterbeinen und Füßen erstreckt. Weitere Solnhofener Pterosaurierfunde mit vollständig erhaltenen Flügelskeletten und Flughautabdrücken erweckten dann aber den Anschein einer sehr schmalen, spitzen, etwa sensenförmigen Flügelform, die eine Beteiligung der Hinterbeine auszuschließen schien.

Mit frei beweglichen Hinterbeinen hätten die Flugsaurier schnell rennen und sich wie Vögel vom Boden aus in die Luft erheben können. Zu dieser Vorstellung trug auch die Annahme bei, die Tiere stammten von zweibeinig laufenden Vorfahren aus der Verwandtschaft der Dinosaurier ab.

Gegen diese Theorie und besonders gegen die Bipedie spricht allerdings der Skelettbau. Vorder- und Hinterextremitäten unterscheiden sich nämlich erheblich in den Proportionen. Während das relativ schmale Becken und die schwachen Hinterbeine dem kleinen Körper angemessen sind, wirken der kräftig entwickelte Brust-Schulter-Apparat sowie die stark vergrößerten und verlängerten Knochen des Flügelskeletts geradezu hypertroph.

Hinzu kommt die besondere Konstruktion des Beckens. Die Hüftgelenkpfannen weisen in seitliche Richtung, ja sogar leicht nach oben; der Oberschenkelkopf ist jedoch nur wenig gegenüber der Schaftachse abgewinkelt, nicht um 90 Grad wie bei den Vögeln. Als Folge davon sind in der Normalstellung die Oberschenkel seitlich abgespreizt – eine denkbar schlechte Voraussetzung für schnelle Fortbewegung auf in Laufrichtung pendelnden Beinen. Außerdem erlaubte der Fuß der Pterosaurier keinen Zehengang wie bei den Vögeln. Schließlich konnten die sehr langen Flügel nicht eng an den Körper angelegt werden; lediglich die Flugfinger ließen sich ganz zurückfalten.

Ein weiteres gewichtiges Argument gegen die Bipedie kam kürzlich von völlig anderer Seite. Schon 1971 hatte der Moskauer Zoologe A. G. Scharow einen Flugsaurier aus oberjura-zeitlichen (etwa 150 Millionen Jahre alten) Seeablagerungen in Kasachstan beschrieben, den er Sordes pilosus nannte. Bei den Fossilien waren Abdrücke der Flughaut sowie einer haarartigen Körperbedeckung gut erhalten. Scharow konnte zeigen, daß sich die Hauptflughaut – das Chiropatagium (wörtlich: Handflughaut) – dieses kleinen Langschwanz-Flugsauriers zwischen Arm, Flugfinger und Körper bis zu den Füßen erstreckt hatte und daß zusätzlich zwischen den seitlich abgespreizten Hinterbeinen eine Haut ausgespannt war, welche dem Uropatagium (wörtlich: Schwanzflughaut) der Fledermäuse ähnelt. Allerdings war der lange Schwanz nicht damit verbunden, sondern blieb unabhängig und frei beweglich. Schließlich gab es noch das sogenannte Propatagium, eine kleine, dreieckige Hautbildung in der vorderen Armbeuge.

Jetzt haben David M. Unwin und Natasha N. Bakhurina von der Universität Bristol (England) insgesamt sieben Exemplare von Sordes mit teils hervorragend erhaltenen Flughautabdrücken genauestens untersucht. Ihre Ergebnisse bestätigen die Beobachtungen Scharows weitgehend. Daraus ergibt sich eine Flügelrekonstruktion, die fast fledermausartig anmutet. Zwar ist das Chiropatagium im äußeren Bereich entlang des Flugfingers sehr schmal und spitz, so wie dies ja auch die Solnhofener Funde belegen, zieht aber dann nach hinten bis zum Fußgelenk. Dadurch wird die Hinterextremität völlig in die Flughaut eingebunden und funktionell zu einer wichtigen Komponente des Flugapparates.

Form und Orientierung des Chiropatagiums wurden durch die Vorderextremitäten kontrolliert. Bewegungen der Hinterbeine wirkten dabei unterstützend mit, indem sie die Position, Ausdehnung und Spannung der relativ elastischen körpernahen Flughaut regelten. Das zwischen den Hinterbeinen ausgespannte Uropatagium wurde durch den langen, abgewinkelten fünften Zeh dirigiert, der für die Langschwanz-Flugsaurier typisch ist. Dadurch war es nicht völlig an die Stellung und Spannung des Chiropatagiums gekoppelt, sondern konnte unabhängig für Steuerungs- und Bremsmanöver eingesetzt werden.

Bei anderen Pterosauriern ließ sich das Uropatagium bisher nicht sicher nachweisen. Die Position der Hinterbeine in vielen Flugsaurierskeletten, vor allem solchen der langschwänzigen Formen mit seitlich vom Körper abgespreizten Oberschenkeln, legt seine Existenz aber nahe. Es würde auch die Funktion der stets zur Körpermitte hin orientierten, sehr langen fünften Zehe erklären, deren anatomisch verkehrte Position – innen statt außen – sonst rätselhaft bliebe.

Unwin und Natasha Bakhurina fanden außerdem heraus, daß es sich bei den feinen, kurzen Strukturen auf den Flughäuten von Sordes pilosus, die wie Haare wirken (pilosus bedeutet behaart), um nichts anderes als eingelagerte Verstärkungsfasern handelt, wie sie bei den Solnhofener und anderen Flugsauriern schon lange unter der Bezeichnug Aktinofibrillen bekannt sind. Sie machten den äußeren, schmalen Flughautbereich, in dem sie in sehr dichter, paralleler Packung vorliegen, relativ steif; dagegen waren die körpernahen Bezirke des Chiropatagiums sowie das Uro- und das Propatagium ziemlich elastisch, weil sie weniger und kürzere Fasern in lockerer Anordnung enthielten. Vielleicht ist das auch ein Grund, warum diese Flughautbereiche fast bei keinem Fossil einen Abdruck im Sediment hinterlassen haben.

Während die Flughäute von Sordes pilosus also nackt wie bei den Fledermäusen waren, deuten die haarartigen Strukturen am Körper wohl im Sinne von Scharow tatsächlich eine Art Pelz an. Ob es sich allerdings um echte Haare wie bei Säugetieren handelte, ist unklar. Selbst wenn sie eine Funktion für den Wärmehaushalt hatten, ist daraus nicht unbedingt auf echte Warmblütigkeit (Homöothermie) zu schließen.

Ob diese für die Gattung Sordes erarbeiteten Ergebnisse auf andere oder vielleicht alle Pterosaurier ausgeweitet werden dürfen, ist nicht gesichert. Die generelle Einheitlichkeit der relativen Proportionen von Vorder- und Hinterextremitäten legen aber zumindest für die ursprünglicheren Langschwanz-Flugsaurier (Rhamphorhynchoidea) eine ähnliche Form des Flugapparates nahe.

Dabei waren Vorder- und Hinterbeine ähnlich wie bei den Fledermäusen im Flug funktionell gekoppelt. Die relativ große, gut manipulierbare Flügelfläche ergab bei dem geringen Körpergewicht eine sehr niedrige Flächenbelastung, die etwa der von Fledermäusen ähnlicher Statur entspricht und geringer ist als die der meisten Vögel vergleichbarer Masse. Dies bot beste Voraussetzungen für einen langsamen, gut steuerbaren Flug, was im Einklang mit der Lebensweise der meisten bekannten Pterosaurier steht, die entweder Oberflächenfischer oder Insektenjäger waren.

Ob die weiter fortgeschrittenen Kurzschwanz-Flugsaurier (Pterodactyloidea) – vor allem die großen, segelnden Formen der späteren Kreidezeit mit Spannweiten von sieben bis zwölf Metern eine ähnliche Flügelgeometrie hatten, ist fraglich. So vollständige Fossilien, daß sich dies klären ließe, sind bisher nicht gefunden worden. Zwar ist der Bauplan des Skeletts aller Pterosaurier prinzipiell gleich, doch unterscheiden sich die Vorder- und Hinterextremitäten bei den Kurzschwanzformen nicht so stark in den Proportionen, und die fünfte Zehe ist zu einem kleinen Stummel verkümmert. Man kann deshalb vermuten, daß sich auch das Uropatagium verkleinert oder völlig zurückgebildet hatte. Zumindest für die großen Flugsaurier wie Pteranodon oder Quetzalcoatlus scheint eine durchweg schmale, spitze Flügelform wahrscheinlicher, weil sie für Thermiksegler besser geeignet ist.

Bei Sordes pilosus und wohl allen Langschwanz-Flugsauriern muß der Verbund der Flughäute mit den Hinterbeinen die Fortbewegung auf dem Boden stark behindert haben. Sie waren wahrscheinlich allenfalls zu einem schwerfälligen, halbaufgerichteten Gang fähig, der mit der Vorstellung von flinken, zweibeinig rennenden Vorfahren kaum in Einklang zu bringen ist. Die Flugfähigkeit dürfte sich also eher bei vierbeinigen, vielleicht kletternden Vorfahren entwickelt haben, die für den Start die Schwerkraft nutzten, indem sie sich von einem erhöhten Sitz fallen ließen.


Aus: Spektrum der Wissenschaft 11 / 1994, Seite 32
© Spektrum der Wissenschaft Verlagsgesellschaft mbH