Lexikon der Biologie: Artbildung
Artbildung, Artenbildung, Speziation, Prozeß, der zu einer Zunahme der Artenzahl führt und erst dann vollständig abgeschlossen ist, wenn die entstandenen Arten coexistenzfähig (Coexistenz) sind. Oftmals wird auch der Wandel innerhalb einer evolutionären Art (Art, Anagenese) als Artbildung angesehen, wenn sich zwischen zeitlich aufeinanderfolgenden Populationen deutliche Veränderungen feststellen lassen; dieser Vorgang ist besser als Artumwandlung (phyletische Evolution) zu kennzeichnen ( vgl. Abb. ). – Artbildung findet in aller Regel durch Artaufspaltung statt: Eine Ausgangsart (Stammart) löst sich dabei in ihre Tochterarten auf. Voraussetzung hierfür ist die Verhinderung des Genflusses (Genfluß) zwischen Teilpopulationen, was in der Regel durch eine von außen auferlegte Trennung (Separation) geschieht. Bei der häufigen allopatrischen Artbildung (allopatrische Speziation) wirken geographische Barrieren (z. B. Gebirge, Wüste, Meer zwischen Inseln und Festland) separierend, so daß die Teilpopulationen in getrennten Gebieten, d. h. in Allopatrie, vorkommen. Während der Separation kann es wegen ungleicher Allelenverteilung, unterschiedlicher Mutationen (Mutation) und verschiedener Selektionskräfte (Selektion) in den Teilpopulationen zu einer Merkmalsdivergenz kommen. Bei einem sekundären Kontakt zeigt sich, ob diese Unterschiede ausreichen, damit sich die zuvor getrennten Populationen auf Dauer als Arten etablieren können. Für eine Coexistenz in Sympatrie sind sowohl eine genetische Isolation (Isolationsmechanismen) wie auch eine ökologische Sonderung notwendig. Beides muß während der Allopatrie angebahnt worden sein, doch stehen die Partnererkennungssysteme, die eine Isolation bewirken, und die Fähigkeiten, unterschiedliche ökologische Dimensionen zu nutzen, bei sekundärem Kontakt unter neuem Selektionsdruck. Die für die Coexistenz notwendige Feinabstimmung führt oftmals dazu, daß sich die so entstandenen Arten im Überlappungsgebiet deutlicher voneinander unterscheiden als in den Gebieten, die sie allein besiedeln (Kontrastbetonung; Charakter-Displacement). Mit der dauerhaften Etablierung getrennter genetischer Systeme in Sympatrie ist der Prozeß der Artbildung abgeschlossen. Ein für Evolutionsbiologen und Systematiker besonders interessanter Fall der allopatrischen Artbildung ist die peripatrische Speziation ( vgl. Infobox ). – Artbildung in dem hier beschriebenen Sinne ist stets Artenbildung. In diesem Zusammenhang stellt sich die Frage nach der Zahl der im Laufe eines Speziationsprozesses hervorgehenden Tochterarten. Theoretisch denkbar ist, daß eine Stammpopulation in mehr als zwei Populationen geteilt wird, die sich anschließend zu jeweils neuen Arten entwickeln. Eine solche multiple Artbildung setzt allerdings eine gleichzeitige Vollendung der Speziation voraus. Dies ist, insbesondere hinsichtlich der genetischen Isolation aller Teilpopulationen zueinander, sehr unwahrscheinlich, weshalb man der multiplen Artbildung keine Bedeutung zumißt und generell (als wahrscheinlichsten Weg) eine Aufspaltung in nur zwei Tochterarten annimmt. Die auf diese Weise hervorgehenden Arten bezeichnet man als Schwesterarten (Adelphotaxa, Schwestergruppe). – Nicht immer bewirken äußere, separierende Faktoren eine Phase der Allopatrie. Für kleine, wenig mobile Organismen kann Separation auch in ein und demselben Vorkommensgebiet stattfinden, weshalb man im Zweifelsfall von Artbildung infolge von Separation spricht, um sie gegen die eigentliche sympatrische Artbildung (Artbildung infolge einer endogenen Barriere) abzugrenzen. Für die sympatrische Artbildung gibt es zwei Möglichkeiten: In vielen, gut belegten Fällen kommt es zur spontanen genetischen Isolation von einzelnen Individuen innerhalb einer Population. Bei Pflanzen spielt spontane Polyploidie eine wichtige Rolle, was im Tierreich wegen der dort verbreiteten genotypischen Geschlechtsbestimmungsmechanismen (Geschlechtsbestimmung) nur von geringer Bedeutung ist. Ferner können Einzelindividuen bisexueller Arten durch Mutation zu einelterlicher Fortpflanzung übergehen und eine eigenständige Linie als Agamospezies begründen (z. B. spontaner Wechsel zur Parthenogenese bei der Sackträgermotte Solenobia [Sackträger] und bei Eidechsen der Lacerta-saxicola-Gruppe). Schließlich kann es zwischen nahverwandten Arten zu einer Artbastardierung kommen. Auf solche Weise entstandene Tiere pflanzen sich parthenogenetisch fort (z. B. einige Molche, Eidechsen), Angiospermen hingegen vegetativ. Recht häufig folgt bei Pflanzen im Anschluß an eine Bastardierung eine Polyploidisierung des Bastards (Allopolyploidie). Solche Individuen können sich wiederum vegetativ fortpflanzen (asexuelle Fortpflanzung); sobald aber andere allopolyploide Individuen als Partner zur Verfügung stehen, ist auch eine sexuelle Fortpflanzung möglich (z. B. beim Gemeinen Hohlzahn, Galeopsis tetrahit, der aus einer Bastardierung von Galeopsis speciosa und Galeopsis pubescens hervorging). – Diskutiert wird auch die Möglichkeit, daß sich Populationen in Sympatrie zu unterschiedlichen Arten entwickeln können. Dies könnte unter anderem bei phytophagen Insektenarten eine Rolle spielen, deren Larven auf unterschiedliche Futterpflanzen geprägt werden, die sie später als Paarungs- und Eiablageort aufsuchen. Amixie, Anagenese, Darwin (C.R.), Diversifizierung, Dobzhansky (T.), Eiszeitrefugien, Gendrift, Hybriddysgenese, infraspezifische Evolution, Kölliker (R.A. von), Mutationstheorie, Netzverwandtschaft, Phylogenetik, Rasse, Stammart, Systematik; Rassen- und Artbildung I–II.
K.Re.
Lit.:Barigozzi, C. (ed.): Mechanisms of speciation. New York 1982. Grant, V.: Plant speciation. New York 21981.
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Artbildung Artumwandlung zeigen die fünf Stadien aus einer kontinuierlichen evolutiven Abwandlungsreihe der Gehäuseform der Wasserschnecke (Sumpfdeckelschnecke) Viviparus, wie sie fossil in übereinanderliegenden Schichten des Pliozäns gefunden wurden. Das älteste Schneckenhaus (ganz links) sieht vollkommen anders aus als das jüngste (ganz rechts), die Zwischenformen aber stellen einen lückenlosen Zusammenhang zwischen den Extremformen her. |
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