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Lexikon der Biologie: Graptolithen

Graptolithen [von *grapt- , griech. lithos = Stein], Graptolithina (Bronn 1846), Klasse kleiner, koloniebildender Meeresorganismen mit weltweiter Verbreitung im frühen Paläozoikum; Reichweite Mittel-Kambrium bis Unter-Karbon. Da keine rezenten Abkömmlinge existieren, war ihre systematische Stellung stets umstritten. Verwandtschaftliche Beziehungen zu den Pterobranchia gelten heute als gesichert. Die sessilen, mit einer wurzelartigen Basis am Meeresboden befestigten dendroiden oder epiplanktisch in tieferen Gewässern lebenden Graptolithen besaßen ein chitinartiges Periderm aus sog. Graptin. Das Erscheinungsbild der Kolonien reicht von strauchartig (Ptilograptus, Dendrograptus) bis zu konischen Formen (Callograptus). Die Äste (Stiele) enthalten paarige Reihen von Autotheken und Bitheken (Autotheka, Bitheka; vermutlich die weiblichen und männlichen Zoide); bei einigen Gattungen (z.B. Dictyonema) bestehen fadenartige Verbindungen zwischen benachbarten Ästchen. Die Kolonie wächst aus einem Stolo, eingeschlossen in eine einheitliche sklerotisierte Röhre (Stolotheka); das die Theken umgebende Rindengewebe bildet die äußere Wand der Ästchen. Im Gegensatz zu den Dendroidea lebten die „echten“ Graptolithen (Graptoloidea) offensichtlich planktonisch. Von der Spitze der nach unten zeigenden Anfangskammer (Sicula) geht ein Achsenfaden aus, an dem die Kolonie befestigt ist; einige Formen entwickeln auch Schwebeorgane. Graptoloidea-Kolonien bestehen nur aus Autotheken und scheinen keinen Stolo besessen zu haben. Das Wachstum geht bei den Dendroidea wie den Graptoloidea von der konischen Anfangskammer aus. Die Graptoloidea erscheinen als in Anpassung an eine pelagische Umwelt vereinfachte Formen der dendroiden Graptolithen; auch frühe, stark verzweigte Gattungen, wie Clonograptus ( vgl. Abb. 1/2 ), Anisograptus und Bryograptus, weisen offensichtlich auf eine nahe Verwandtschaft mit der zeitgleichen Dictyonema hin. Tetragraptus ( vgl. Abb. 1/3 ) aus dem Unter-Ordovizium besitzt 4 Äste, Didymograptus nur 2. Weitere Reduktion führt im Unter-Silur zu den einästigen Monograptiden (Monograptus;vgl. Abb. 1/4 ), eine Gruppe, die im Unter-Devon ausstirbt. Wegen ihrer raschen Entwicklung und weiten geographischen Verbreitung sind die Graptoloidea im Ordovizium und Silur häufig benutzte Leitfossilien. Sie finden sich als häufigste Fossilien in dunklen Schiefertonen („Schwarzschiefer“, Graptolithenschiefer), in denen benthische (bodenlebende) Formen selten auftreten. Dieser Sedimenttyp wird abgelagert, wenn in Bodennähe nur eine geringe Wasserzirkulation auftritt. Infolge Sauerstoffarmut herrschen daher ungünstige Lebensbedingungen, so daß Tierreste nur langsam zersetzt werden. Climacograptus, Cyrtograptus, Halistase, Nema, Retiolitidae, Stolonoidea, Virgella, Virgellarium.

S.K./W.R.



Graptolithen

Abb. 1: 1 Bau eines Graptolithen (stark vergrößert); 2Clonograptus (Unter-Ordovizium); 3Tetragraptus (Unter-Ordovizium, weltweit); 4 Monograptus (Silur)



Graptolithen

Abb. 2: Rhabdosom von Phyllograptus

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