Lexikon der Biologie: Konjugation
Konjugationw [von latein. coniugatio = Verbindung], 1) In der organischen Chemie das Vorhandensein von konjugierten Doppelbindungen, d.h. das alternierende Auftreten von Einfach- und Doppelbindungen, wobei mindestens 2 Doppelbindungen durch eine Einfachbindung getrennt sind. Die Elektronen in einem konjugierten Doppelbindungssystem sind delokalisiert, die Bindungslängen zwischen den Atomen sind verkürzt. Stoffe mit ausgedehnten Bereichen, in denen Konjugation auftritt, sind farbig (je größer das delokalisierte Elektronensystem, desto längerwelliges Licht kann absorbiert werden; Farbtonvertiefung; Farbe). Einen Spezialfall der Konjugation in cyclischen Verbindungen (Ringsysteme) stellen die aromatischen Verbindungen dar. 2) in der Bakteriengenetik die zeitweise Verbindung von Bakterienzellen (Bakterien), in deren Verlauf DNA von einer Donorzelle auf eine Rezeptorzelle übertragen wird (Genübertragung; vgl. Abb. 1 ). Die Donorzelle enthält mindestens einen Fertilitätsfaktor (deshalb auch die Bezeichnung F+-Zelle), ein Plasmid, das sich koordiniert mit dem übrigen Genom der Zelle repliziert und für die Bildung eines F-Pilus (F-Pili) codiert ( vgl. Abb. 2 ). Mit Hilfe des F-Pilus nimmt die Donorzelle Kontakt zur Rezeptorzelle auf, die keinen Fertilitätsfaktor enthält (deshalb Bezeichnung F–-Zelle). Über eine Plasmabrücke können anschließend Kopien des Fertilitätsfaktors (nach Replikation) von der F+-Zelle auf die F–-Zelle übertragen werden, die dadurch ebenfalls zur F+-Zelle werden kann. Der Fertilitätsfaktor kann durch einen Rekombinations-ähnlichen Vorgang auch an bestimmten Stellen in das Bakterienchromosom integriert werden, wodurch die Donorzelle zur Hfr-Zelle (engl. high frequency of recombination) wird. Bei einer folgenden Konjugation kann ein Teilstück des Fertilitätsfaktors daraufhin zusammen mit einem an ihn kovalent gebundenen, mehr oder weniger langen Abschnitt des Bakterienchromosoms (wiederum nach erfolgter Replikation) in die F–-Zelle übertragen werden. Der zweite Teil des Fertilitätsfaktors kann erst dann in die F–-Zelle gelangen, wenn bereits das gesamte Bakterienchromosom überführt ist. Da die Konjugation fast immer vorher unterbrochen wird, kann die Rezeptorzelle keine Hfr-Eigenschaften erlangen. Die nach der Konjugation mit einer Hfr-Zelle partiell diploide Rezeptorzelle wird als Merozygote bezeichnet. Zwischen dem transferierten Teil des Bakterienchromosoms aus der Donorzelle und dem homologen Abschnitt des Bakterienchromosoms der Rezeptorzelle kann Rekombination stattfinden. Die nicht in das Bakterienchromosom durch Rekombination eingebauten Gene gehen in der Rezeptorzelle verloren. Da die Häufigkeit der Übertragung eines Gens des Bakterienchromosoms von seiner Entfernung von der für jeden Bakterienstamm charakteristischen Integrationsstelle des Fertilitätsfaktors abhängt, können Konjugationsexperimente zur Kartierung des Bakterienchromosoms herangezogen werden. Einen Sonderfall der Konjugation stellt die F-Duktion dar. Parasexualität, tra-Gene. 3) Bei Ciliaten (Wimpertierchen) die vorübergehende Vereinigung von 2 Individuen, wobei über eine gemeinsame Plasmabrücke je 1 Wanderkern ausgetauscht wird, der mit dem verbliebenen Stationärkern verschmilzt und ein Synkaryon bildet. Wanderkern und Stationärkern entstehen aus dem Mikronucleus: nach einer Meiose (Farbtafel) werden 3 der 4 entstehenden Tochterkerne wieder eingeschmolzen, der 4. teilt sich noch einmal mitotisch. Nach Bildung des Synkaryons trennen sich die Paarungspartner wieder. Das Synkaryon teilt sich mitotisch in den neuen Mikronucleus und die Makronucleus-Anlage, aus der durch darauffolgende Endomitosen der hochgradig polyploide Makronucleus entsteht, während der alte Makronucleus vor Eintritt in die Konjugation zerfällt und anschließend resorbiert wird. Autogamie, Befruchtung, Endomixis; Sexualvorgänge. 4) Bezeichnung für den Paarungsvorgang ( vgl. Abb. 3 ) zwischen geschlechtsreifen Zellen der Jochalgen (Zygnematales, ursprünglich Conjugales). Hierbei werden durch papillenartige Auswüchse dieser Zellen Konjugations-(Kopulations-)kanäle gebildet, durch die unbegeißelte Gameten zum Kopulationspartner übertreten können (z.B. bei den Zygnemataceae) oder in denen sie miteinander fusionieren (z.B. bei den Desmidiaceae).
G.St./R.B.
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Konjugation
Abb. 1: Zum Genaustausch zwischen Bakterien bilden sich Cytoplasmabrücken aus.
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Konjugation
Abb. 2:
Konjugation bei Bakterien.
Bei einer Konjugation wird genetisches Material über eine Cytoplasmabrücke aus einer „männlichen“ Donorzelle in eine „weibliche“ Rezeptorzelle übertragen. Dabei kann es sich um Fertilitätsfaktoren, aber auch um Bestandteile des eigentlichen ringförmigen Genoms handeln. Wird ein Fertilitätsfaktor in das ringförmige Bakterienchromosom eingebaut, dann werden die betreffenden Bakterien zu Hfr-Zellen. Bei einer Konjugation kann im Fertilitätsfaktor ein Bruch erfolgen, so daß der Genomring sich öffnet. Ein Teilstück des gespaltenen F-Faktors kann dann in den Konjugationspartner, ein F–-Bakterium, übertreten und dabei einen Teil des an ihm hängenden Bakteriengenoms hinüberziehen. Die Hfr-Donorzelle wäre also das „Männchen“, die F–-Rezeptorzelle das „Weibchen“. Meist ist der Genomtransfer nicht vollständig: der zweite Teil des gespaltenen F-Faktors bleibt mit einem mehr oder weniger langen Genomstück im Hfr-Exkonjuganten zurück. Bricht die Brücke zwischen den Partnern früh ab, so wird nur ein kleines Stück Genom (a+) übertragen, bricht sie spät ab, so wird ein größeres Stück hinübergeschoben. Im F–-Exkonjuganten paart das übertragene Genomstück (a+) mit dem homologen Abschnitt (a–) des Rezeptorgenoms (Merozygote). Durch Rekombination kann es dann in das Rezeptorgenom übernommen werden.
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Konjugation
Abb. 3: Konjugation bei einer fadenförmigen Jochalge (Spirogyra). 2 Algenfäden sind miteinander verklebt und haben Plasmabrücken zwischen 2 benachbarten Zellen ausgebildet, über die der ganze Protoplast einer Zelle in die andere übertritt und hier eine Zygote (Z) ausbildet.
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