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Lexikon der Biologie: poly(A)-Signale

poly(A)-Signale, Sequenzen, die für die Addition eines poly(A)-Schwanzes (Polyadenylierung), wie ihn die meisten eukaryotischen mRNAs (messenger-RNA) am 3'-Ende besitzen, benötigt werden. Sie dienen der Erkennung durch die hochkonservierte Polyadenylat-Polymerase (poly(A)-Polymerase). Dieses Enzym erkennt nur solche prä-mRNA, die durch Prozessierung am 3'-Ende hindurchgegangen ist und Teil eines großen Multienzymkomplexes ist, der noch ein poly(A)-bindendes Protein, den cleavage stimulation factor (CstF) und den cleavage/polyadenylation factor (CPSF) enthält. Im Gegensatz dazu hängt die Polyadenylierung bei Prokaryoten nicht von solchen poly(A)-Signalen ab. Ohnehin ist nur ein kleiner Teil der prokaryotischen mRNA polyadenyliert. Die poly(A)-Signale auf den mRNAs der Säugetiere enthalten 2 Elemente: die AAUAAA-Sequenz 11–30 Nucleotide vor und einen diffusen GU-reichen Abschnitt direkt nach dem 3'-Ende der mRNA. Die Effizienz der Polyadenylierung kann durch weiter upstream vor dem poly(A)-Signal liegende Elemente, z.B. zusätzliche Prozessierungssignale, beeinflußt werden. Während die poly(A)-Signale der Säugetiere relativ einfach aufgebaut und gut definiert sind, treten bei Hefe, Pflanzen und Retroviren stark abweichende poly(A)Signale und Polyadenylierungsmechanismen auf ( vgl. Infobox und vgl. Abb. ). Bei den poly(A)-Signalen von Hefe, die stark redundant sind, ist die AAUAAA-Sequenz nicht obligatorisch, sondern es wird sehr häufig nur eine diffuse AU-reiche Region in der 3'-nichttranslatierten Region (3'-UTR oder trailer) der mRNA gefunden. Die poly(A)-Signale der Pflanzen sind noch nicht so gut charakterisiert. Es scheint jedoch, daß hier ein GU-reiches Sequenzelement upstream zur AAUAAA-Sequenz für eine effiziente Polyadenylierung benötigt wird, wogegen der GU-reiche Abschnitt downstream der AAUAAA-Sequenz überflüssig ist. Die abweichenden Mechanismen der Retroviren resultieren aus dem Dilemma, daß die LTR (long terminal repeats), die das Virus 5' und 3' flankieren, beide die AAUAAA-Sequenz enthalten, jedoch nur das poly(A)-Signal des 3' gelegenen LTR aktiv sein darf. Häufige Strategien zur Überwindung dieses Problems sind 1) die Verlagerung des 5'-poly(A)-Signals vor den Promotor, so daß es außerhalb des viralen Transkripts liegt, 2) die Steuerung über einen Abstandseffekt, der die Polyadenylierung nur dann erlaubt, wenn eine bestimmte Mindestanzahl an Nucleotiden (oft ca. 0,5 kb) zwischen dem Promotor und der AAUAAA-Sequenz liegt, und 3) bei manchen Pararetroviren mit zirkulärem Genom, das nur ein LTR trägt, die Regulation durch zusätzliche upstream-Sequenzen (z.B. Prozessierungssignale, Abk. PS; vgl. Abb. ), so daß das poly(A)-Signal erst aktiv wird, wenn die Polymerase es zum zweiten Mal erreicht. Trotz dieser Unterschiede in der Erkennung der Polyadenylierungsstelle scheint der Vorgang der Polyadenylierung selbst bei allen Eukaryoten funktionell konserviert zu sein.

J.S./P.N.



poly(A)-Signale

Polyadenylierungsmechanismen bei (Para-)Retroviren

a Verlagerung des poly(A)-Signals vor den Promotor (z.B. Rous Sarcoma Virus, RSV, und Human T-Lymphotropic Virus I, HTLV I)

b Regulation durch einen Abstandseffekt: das poly(A)-Signal ist nur aktiv, wenn es mindestens 500 Basenpaare vom Promotor entfernt ist (z.B. Spleen Necrosis Virus, SNV, und Human Immunodeficiency Virus-I, HIV-I).

c Aktivierung des poly(A)-Signals durch zusätzliche upstream-Prozessierungssignale (PS) (z.B. Ground Squirrel Hepatitis B Pararetrovirus, GSHV)

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