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Lexikon der Biologie: Quasispezies

Quasispeziesw, hierarchisch geordnete Mutantenverteilung, deren Genotypen (RNA oder DNA) durch mutagene Reproduktion aus einem Vorläufer hervorgegangen sind, und die als Gesamtheit – „quasi“, d.h. „gleichsam“, wie eine Spezies – zur Selektion gelangt. In der Chemie ist die molekulare Spezies eine definierte Verbindung. Dagegen setzt sich die Quasispezies aus vielen miteinander verwandten molekularen Spezies zusammen. Für konkrete Replikationsmodelle wurde die Theorie der Quasispezies von M. Eigen und P. Schuster quantitativ formuliert (Sequenzraum). Danach konkurrieren miteinander nicht die individuellen Typen, sondern durch Eigenvektoren charakterisierbare Mutantenverteilungen mit unterschiedlichen Consensus-Sequenzen. Der Selektionsbewertung unterliegt nicht allein die Effizienz der Replikation und die Stabilität der individuellen Typen, sondern auch die Effektivität der zwischen diesen wirksamen Mutationskopplungen. Selektion läßt sich dann als ein Extremalprinzip formulieren. Die zur Selektion gelangende Quasispezies ist durch einen maximalen Eigenwert charakterisiert. Die so eindeutig festgelegte Verteilung ist hierarchisch um den Wildtyp angeordnet. Die Quasispezies besitzt eine charakteristische Fehlerschwelle, d.h. eine kritische Mutationsrate, bei der die Verteilung aufgrund einer Akkumulation von Fehlerkopien instabil wird. Man spricht von einer Fehlerkatastrophe. Sie hat den Charakter einer physikalischen Phasenumwandlung, stellt sozusagen ein „Schmelzen“ oder „Verdampfen“ der durch Selektion entstandenen Information dar. Dicht unterhalb der kritischen Fehlerschwelle sind die Bedingungen für evolutive Anpassung optimal. Die Quasispezies enthält hier nur noch einen relativ geringen Anteil des (durch die Consensus-Sequenz definierten) Wildtyps. Das Mutantenspektrum ist weit gefächert und erstreckt sich, insbesondere in Gegenwart (fast) neutraler Mutanten des Wildtyps, über relativ große Mutationsabstände. Die am besten untersuchten Beispiele für natürliche Quasispezies sind Viruspopulationen. Die gefundenen hohen Mutationsraten (ca. 10–4 bis 10–5) entsprechen den berechneten Fehlerschwellenwerten. Der Quasispezies-Charakter erklärt die bei Viren beobachtete hohe Anpassungsfähigkeit, insbesondere ihre Resistenz gegen die Immunabwehr des Wirts. Vom molekularen Standpunkt ist die biologische Spezies (Art) immer eine Quasispezies mit mehr oder weniger breit gefächertem Mutantenspektrum. Umgekehrt ist aber nicht jede beliebige Mutantenverteilung eine Quasispezies. Die Populationsstruktur der Quasispezies ist durch die dynamischen Eigenschaften ihrer individuellen Typen eindeutig determiniert. AIDS.

R.W.-O.

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