Lexikon der Geowissenschaften: Photosynthese
Photosynthese, [von griech. photos=Licht und synthesis=Zusammensetzung], Bezeichnung für die fundamentale Stoffwechselreaktion der grünen Pflanzen, bei der aus den anorganischen Substanzen Kohlendioxid (CO2) und Wasser (H2O) mittels des Sonnenlichts organische Substanz (Glucose) und Sauerstoff (O2) nach der Bruttoformel:
6CO2+6 H2O→C6H12O6+6O2
aufgebaut wird. Diese Reaktion wird auch als Kohlenstoffassimilation oder oxygene Photosynthese bezeichnet. Daneben gibt es eine weniger fortschrittliche anoxische, bakterielle Photosynthese, bei der aus CO2 und H2S mit Hilfe von Lichtenergie und des Bakteriochlorophylls Glucose (Zucker) Wasser und Schwefel entsteht:
12H2S+6CO2→C6H12O6+12S+6H2O
oder:
12H2+6CO2→C6H12O6+6H2O.
Die Photosynthese ist der grundlegende bioenergetisch-synthetische Prozeß, von dem – mit Ausnahme von chemoautotrophen Bakterien – alles Leben auf der Erde abhängt. Ihr ist auch die Anreicherung der Atmosphäre mit Sauerstoff zu verdanken. Natürlicherweise kann nur durch die Photosynthese die Strahlungsenergie des Sonnenlichts in chemisch gebundene Energie übertragen werden. Die Photosynthese liefert die energiereichen Substanzen sowohl für den Aufbau der photoautotrophen Organismen selbst als auch aller heterotrophen Organismen. Gleichzeitig stellt sie den Sauerstoff für den Abbau dieser Substrate bereit (Dissimilation) und ermöglicht so einen Stoff- und Energiekreislauf.
Die Photosynthese verläuft in drei Teilreaktionen: der Photophosphorylierung, der Photolyse des Wassers (Lichtspaltung) und der CO2-Bindung ( Abb.). Für die ersten beiden Reaktionen ist das Sonnenlicht und das Blattgrün der Pflanzen (Chlorophyll) unabdingbar. Es gibt zwei unterschiedliche Farbpigmentsysteme des Chlorophylls: Das erste (Photosystem I) besitzt ein Absorptionsmaximum des eingestrahlten Lichts bei 700 nm , das zweite (Photosystem II) ein Absorptionsmaximum bei 680 nm. In einem ersten Schritt werden im Photosystem II durch Lichteinstrahlung Elektronen auf ein höheres Energieniveau angehoben und können daher leicht chemische Reaktionen eingehen. Sie werden in einer Elektronentransportkette über verschiedene Trägermoleküle (z.B. Cytochrome) auf das Photosystem I übertragen. Bei Lichteinstrahlung auf das Photosystem I werden diese Elektronen in einer zweiten Elektronentransportkette auf Redoxäquivalente (NADP+, Nicotinamid-Adenin-Dinucleotid-Phosphat) übertragen oder dienen der Regeneration von ADP zu ATP (Adenosin-Di-Phosphat bzw. Adenosin-Tri-Phosphat), einer energiereichen Verbindung, welche für biochemische Reaktionen in der Zelle unerläßlich ist (Photophosphorylierung). In einem zweiten Schritt, der parallel zum ersten verläuft, ersetzt das Photosystem II seine abgegebenen Elektronen aus der Photolyse des Wassers. Das Wasser wird in einem Wasserspaltungskomplex in Protonen, Elektronen und Sauerstoff aufgetrennt. Die Protonen aus dieser Reaktion bilden mit dem vorher erwähnten NADP+ nun das Molekül NADPH2, welches später zum Aufbau von Glucose benötigt wird. Der durch die Wasserspaltung gebildete Sauerstoff wird über die Blattöffnungen an die Außenluft abgegeben. Dieser beschriebene Verlauf wird Licht- oder Primärreaktion genannt, da er nur im Licht funktioniert und die Energie für den nachfolgenden Aufbau von Glucose bereitstellt. Die Kohlenstoffassimilation selbst kann auch im Dunkeln ablaufen (Dunkel- oder Sekundärreaktion, Abb.). Hierbei wird CO2, das durch die Blattöffnungen von der Außenluft in die Blattzelle diffundiert ist, auf ein primäres Akzeptormolekül übertragen (bei den C3-Pflanzen Ribulose-1,5-Biphosphat, bei den C4-Pflanzen Phosphoenolpyruvat). Mit Hilfe der obengenannten ATP und NADPH2-Moleküle und verschiedener Enzyme wird daraus über viele Zwischenstufen im sog. Calvin-Zyklus Glucose (= Traubenzucker) gebildet. ATP wird dabei wieder zu ADP und NADPH2 zu NADP+ reduziert (Stoffwechsel Tab.). [DR,WAl]
Photosynthese: a) u. b) Schema der biochemischen Reaktionsabläufe der Photosynthese. Photosynthese:
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