Essay

Zentralnervensystem

Monika Pritzel und Hans J. Markowitsch

Grundaufteilung
1) Gehirn und Rückenmark formen das zentrale Nervensystem, Hirnnerven und Spinalnerven das periphere Nervensystem. Die Schädelkalotte umgibt das Gehirn, das Rückenmark verläuft innerhalb der Wirbelsäule. Der somatische Anteil des peripheren Nervensystems liefert dem Zentralnervensystem Informationen über Muskeln, Gelenke und die Außenwelt (z.B. Lufttemperatur). Zellansammlungen, Ganglien genannt, die von Gehirn und Rückenmark ausgehend die inneren Organe und Drüsen innervieren, bilden das autonome Nervensystem ( Abb. 1 , Abb. 2 ).

2) Kerne, Areale des cerebralen Cortex, weiße Masse: Nervenzellen (Neuron) ballen sich häufig zu sog. Kernen zusammen, die sich meist im Innern der Hirnmasse befinden. Der größte Teil der Außenfläche des Gehirns wird durch die Hirnrinde, den cerebralen Cortex gebildet, der aus meist sechs, manchmal aber auch nur drei Zellschichten besteht. Die aus Axonen zusammengesetzte weiße Masse liegt unterhalb des cerebralen Cortexes und besteht meist aus gebündelten Fasersträngen von z.T. beträchtlicher Länge. Das Gehirn als Ganzes ist von drei Hirnhäuten umgeben, der Duramater, Arachnoidea und der Piamater (von außen nach innen). Cerebrospinalflüssigkeit (= Liquor) füllt Hirnzwischenräume; Blutgefäße versorgen das Gehirn. Das Gehirn wird in mehrere Großbereiche differenziert, die im folgenden von außen nach innen (Richtung Rückenmark) beschrieben werden.

Cortex und Großhirnkerne
Der 1-4 mm starke Cortex stellt die „Umhüllung“ des Gehirns dar. Beim Menschen sind über 90% des Cortex neocortical, d.h. sechsschichtig. Dieser Grundtypus ist evolutionär zuletzt entstanden; ihm voraus gehen allocorticale und paleocorticale Anteile, die nur 3-5 Schichten enthalten. Der menschliche cerebrale Cortex (= Großhirnrinde) wird in die in Abb. 3 bezeichneten Lappen unterteilt.

Grob vereinfacht stellt der Cortexbereich vor der Zentralfurche den aktiven, abgebenden, Handlungen signalisierenden, motorischen und der hinter der Zentralfurche liegende den aufnehmenden, rezipierenden, sensorischen Anteil dar. Die linke und die rechte Cortexhälfte (= Hemisphäre) gelten beim Menschen als funktional ungleichwertig: Bei den allermeisten Menschen ist die linke die sprachgebundene und Detailanalysen vornehmende, die rechte die nicht-verbale, ganzheitlich integrative. Es ist immer noch Konvention, die Cortexfelder in primäre und in Assoziations- oder Integrationsgebiete aufzuteilen; andere sprechen von primären, sekundären und tertiären Feldern. Die primären enthalten die Hauptrepräsentation und repräsentieren nur eine Modalität (oder – für die primäre motorische Rinde – die Motorik). Sekundäre liegen z.T. zwiebelschalenartig um die primären herum und sind immer noch unimodal, während die tertiären dann zwischen den Sinnen Verknüpfungen (Assoziationen) herstellen oder (wie im Stirnhirn und im limbischen Lappenbereich) andere integrative Funktionen wahrnehmen.
Der Frontallappen enthält neben den motorischen Rindenfeldern Areale, die mit Initiative, Handlungsplanung und Supervision in Verbindung gebracht werden, sowie in seinem orbitofrontalen Anteil (über den Augen und entlang der Hirnmitte) Bereiche, die Persönlichkeitsdimensionen, Sozialverhalten, motivationale und emotionale Verhaltensaspekte kontrollieren, in geringerem Umfang auch autonome Funktionen. Nicht vergessen sollte man die Brocasche Sprachregion im linken Stirnhirnbereich. An den Stirnhirnlappen schließt sich der Scheitellappen an, der den somatosensorischen Cortex enthält, darüber hinaus die corticale Geschmacksregion und multimodale Assoziationsgebiete. Die Bereitschaft zu handeln, wird nicht nur vom Stirnhirn, sondern auch vom Parietallappen aus gesteuert. Der Schläfenlappen hat sich phylogenetisch erst spät herausgebildet und mit seinem Erscheinen auch zu einer Verlagerung des Hippocampusbereiches von dorsal nach ventral (s. u.) geführt. Vermutlich geht mit der Temporallappenentstehung auch eine Funktionsveränderung einher, die aus dem ursprünglich an das räumlich-olfaktorische System gekoppelten medialen Schläfenlappenbereich einen machte, der Zeit- und Gedächtnisfunktionen wahrnimmt.
Weite Bereiche des lateralen Schläfenlappens haben auditive Funktionen, einschließlich der im Übergangsbereich nach parietal liegenden Wernickeschen Sprachregion der linken Hemisphäre. Inferior liegt der auch als solcher bezeichnete inferiore Temporalcortex, der als integrativer Ausläufer des visuellen Assoziationscortexes angesehen werden kann, ganz anterior der temporale Pol, der früher nur als olfaktorischer Integrationscortex angesehen wurde, jedoch als Integrationscortex angesehen werden muß, dem vor allem Funktionen beim Abruf langfristiger Information zugesprochen werden müssen. Der mediale Temporallappen (mit der Hippocampusformation im Zentrum) gilt als wichtigster Bereich bei der Informationseinspeicherung und Konsolidierung.
Der Hinterhauptslappen hat weitestgehend visuelle Funktionen, beginnend mit dem primären visuellen Cortex, der, wie die Cortexregionen der anderen Sinne auch, topologisch aufgebaut ist. Komplettausfälle des primären visuellen Cortexes einer Hirnhälfte führen zu Halbseitenblindheit, Teilausfälle zu entsprechend eingegrenzten Gesichtsfeldausfällen. Am bekanntesten geworden ist die Unterteilung in eine dorsale und eine ventrale visuelle Bahn, wobei die dorsale, in den Parietallappen reichende primär mit visueller Raumorientierung zu tun hat, die ventrale, die sich zum inferioren Temporalcortex hinzieht, mit Objektrepräsentation. Medial zieht sich der cinguläre Gyrus um die Balkenfasern, der bei den meisten Säugetieren noch nicht dem sechsschichtigen Cortexgrundtypus entspricht und der einerseits als Teil des weiter unten beschriebenen Papezschen Schaltkreises gilt und andererseits mit Aufmerksamkeit und Schmerzwahrnehmungen in Zusammenhang gebracht wird. Durch den cingulären Gyrus zieht sich das Cingulum als Faserbündel, das wiederum einen Teil des Papezschen Zirkels bildet.
Neben der Cortexmasse existiert im Telencephalon eine ganze Reihe unterschiedlich großer Kerne, von denen die Basalganglienkerne die bekannteste Gruppe sind. Die Basalganglien werden traditionell als motorische Kerne angesehen, die grundsätzlich Aufschaltungen vom Cortex bekommen und in tiefere Regionen schalten. Die wichtigsten telencephalen Anteile der Basalganglien heißen Nucleus caudatus, Putamen und Globus pallidus. Heutzutage werden den Basalganglien neben motorischen Funktionen auch weitere zunehmend im kognitiven Bereich liegende attribuiert. Störungen im Bereich der Basalganglien können zu einer Reihe von Krankheitsbildern führen, von denen die Parkinsonsche Krankheit und die Chorea Huntington die bekanntesten sind. Zu den Basalganglien wird manchmal auch das Claustrum und – entwicklungsgeschichtlich – die Amygdala gezählt. Wegen ihrer vorwiegend motivational-emotionalen Funktionen (die auch die für eine Gedächtnisbildung notwendige Bewertung einkommender Informationen einschließt) wird die Amygdala jedoch getrennt von diesen und als zugehörig zum limbischen System betrachtet.
Eine andere, meist als Kern bezeichnete telencephale Region ist das Septum (medialer und lateraler Septumkern), das mittig im Stirnhirnbereich liegt und für einen Teil seiner Funktionen eine Art Gegenspieler zur Amygdala darstellt.

Zwischenhirn
Die beiden Hauptbereiche des Zwischenhirns oder Diencephalons sind der Thalamus und der Hypothalamus. Der Thalamus besteht aus einigen Dutzend Einzelkernen, die man in zwei oder drei Hauptgruppen unterteilen kann, die sensorischen und motorischen, die assoziativen und die unspezifischen Kerngruppen. Die meisten Thalamuskerne schalten auf den Cortex auf. Wegen dieser Verbindungen spricht man vom Thalamus als dem Tor zum Cortex, obwohl die meisten Verbindungen reziprok sind, also von spezifischen Cortexregionen auch wieder zurück zu einem thalamischen Kern führen. Ähnlich dem Thalamus enthält der Hypothalamus eine Vielzahl von Kernen, die zum Teil nach ihrer Lage benannt wurden. Hypothalamische Kerne regeln motivationale und emotionale Verhaltensweisen, sind eingebunden in Funktionen des autonomen Nervensystems, regulieren die Biorhythmik und (in Interaktion mit der Hypophyse) den Hormonhaushalt von Körper und Hirn (Hormone).

Limbisches System
Eine besondere Kombination von Hirnstrukturen stellt das limbische System dar, zu dem telencephale, diencephale und mesencephale Anteile gehören. Primär von Bedeutung sind die telencephalen und diencephalen Anteile. Emotionale und motivationale Funktionen werden am ehesten durch Strukturen des limbischen Systems repräsentiert; darüber hinaus sind Strukturen des limbischen Systems zentral an der Übertragung von Information vom Kurzzeitgedächtnis ins Langzeitgedächtnis beteiligt. Zwei Schaltkreise müssen hier Erwähnung finden:
– Der Papezsche Schaltkreis, der ausgehend von der hippocampalen Formation über den Fornix in die Mammillarkörper verläuft, von dort über den mammillothalamischen Trakt in den anterioren Thalamus, von dort entweder direkt oder indirekt über cingulären Cortex und Cingulum in die hippocampale Formation zurück führt. Dieser Schaltkreis wird als essentiell für die Übertragung von Information in das Langzeitgedächtnis betrachtet.
– Der zweite Schaltkreis liefert die emotionale Bewertung aufgenommener Information und entscheidet damit deren Wertigkeit für eine Übertragung ins Langzeitgedächtnis; er heißt basolateral limbischer Kreis und enthält die Amygdala, den mediodorsalen Thalamuskern und mediale Anteile des Stirnhirns als seine Komponenten. Gedächtnisstörungen treten häufig nach limbischen Schäden auf, wobei massive und anhaltende Amnesien in der Regel eine symmetrische bilaterale Schädigung einzelner Strukturen voraussetzen.

Hirnstamm: Mesencephalon, Metencephalon, Myelencephalon
Das Mesencephalon enthält vereinfacht gesagt dorsal das Tectum (Colliculi superiores und inferiores), ventral das Tegmentum und die Substantia nigra (= schwarze Substanz) und dazwischen vor allem Faserstrukturen mit sehr kleinen Kernen, aber auch den für die Motorik bedeutenden Nucleus ruber ( = roter Kern) und das u. a. für die Schmerzwahrnehmung bedeutende periaquaeductale Grau. Der metencephale Hirnbereich unterteilt sich in die ventrale Brückenregion (= Pons) und das dorsal mit ihr verbundene Cerebellum. Der Pons enthält vor allem Fasermassen des Hirnstamms, aber auch eine Reihe von Kernstrukturen, die die verschiedenartigsten Funktionen von Schlaf mit Motorik regulieren. Das mit ihm verbundene Kleinhirn wird am häufigsten mit Motorik- und Gleichgewichtsfunktionen in Zusammenhang gebracht (Koordination, Muskeltonus), steuert aber ebenfalls noch eine Reihe weiterer Verhaltensäußerungen bis hin zu (prozeduralen) Lern- und Gedächtnisvorgängen. Das Myelencephalon enthält weitere lebenswichtige Kerne sowie einen Großteil der Formatio reticularis, die aus insgesamt an die hundert Kernen unterschiedlicher Größe besteht und ihren Namen auf Grund der vielfältigen Verflechtungen der Kerne untereinander und der Verzweigung einzelner Neurone, die oft über mehrere Hirnabschnitte reichen, erhielt. Die Kontrolle von Atmung, Kreislauf, Schluck- und Erbrechvorgängen und anderen einfachen motorischen Reflexen findet sich hier, ebenso wie die von Schlaf-Wach-Vorgängen. Verbunden mit der Schlaf-Wach-Rhythmik sind für die Formatio reticularis auch Aktivierungs-‚ Arousal- oder Weckfunktionen zu nennen.

Literatur
Nieuwenhuys, R., Voogd, J. & van Huijzen, Chr. (1991). Das Zentralnervensystem des Menschen (2. Aufl.). Berlin: Springer.

Abb. Zentralnervensystem 1: Grundaufteilung des Zentralnervensystems – Seitenansicht (Sagittalschnitt) durch die Hirnmitte des menschlichen Gehirns.

Abb. Zentralnervensystem 2:
Grundaufteilung des Zentralnervensystems – Aufteilung des Zentralnervensystems in Einzelbereiche aus phylogenetischer Sicht.

Abb. Zentralnervensystem 3. Unterteilung der Großhirnhemisphäre in Lappen
A: Lateralansicht, B: Medialansicht.
1: Frontal- oder Stirnhirnlappen; 2= Parietal- oder Scheitellappen; 3: Okzipital- oder Hinterhauptslappen; 4: Temporal- oder Schläfenlappen; 5: Lobus limbicus oder limbischer Lappen (nach Abb. 4 aus Nieuwenhuys, Voogd & van Huijzen, 1991).