Im Laufe von Jahrmillionen haben viele Fische und Meeressäuger in ihrem weiten und oft feindlichen Lebensraum das undulatorische Schwimmen entwickelt, das auch die Leistungen modernster U-Boot- und Schiffsantriebe weit übertrifft: Indem ihre stromlinienförmigen Körper eine Wellenbewegung ausführen, die im Schwanzflossenschlag gipfelt (Spektrum der Wissenschaft, September 1984, Seite 84), nutzen sie hydromechanische Prinzipien besser als jeder Schiffsrumpf; denn sie sparen dabei nicht nur Energie, sondern können auch welche aus der Umgebung gewinnen und zudem äußerst schnell beschleunigen und die Richtung wechseln.

So vermögen Delphine Schiffe bei Geschwindigkeiten von bis zu 20 Knoten (entsprechend 20 Seemeilen oder 37 Kilometern pro Stunde) anmutig zu begleiten und dabei immer wieder grazile Luftsprünge zu vollführen. Angaben über Spitzenwerte sind zwar oft zweifelhaft; aber Meeresbiologen zufolge sucht ein Gelbflossen-Thunfisch an der Angelschnur mit mehr als 40 Knoten zu entkommen; und ein aus seinem Versteck hervorschnellender Hecht erreicht beim Beutefang die zwanzigfache Erdbeschleunigung.

Diese Antriebsweise dient gleichfalls extremer Wendigkeit. Einige Fischarten können bei voller Geschwindigkeit innerhalb eines Radius von nur 10 bis 30 Prozent ihrer Körperlänge kehrtmachen. Für ein entsprechendes Manöver muß ein Schiff seine Fahrt zunächst um mehr als 50 Prozent drosseln; sein Wendekreis ist dann, bezogen auf die Länge, dennoch mindestens zehnmal so groß.

Seit Anfang der sechziger Jahre werden die Besonderheiten der aquatischen Fortbewegung eingehender untersucht, auch zur Verbesserung von schwimmenden und getauchten Wasserfahrzeugen. Bei den immensen Warenmengen und Massen von Passagieren, die jedes Jahr auf Schiffen transportiert werden, könnten selbst geringe Leistungssteigerungen viel Treibstoff sparen helfen. Größere Manövrierfähigkeit würde zudem die Sicherheit im Seeverkehr erhöhen. Auch die Forschung würde profitieren, etwa bei der Entwicklung autonomer Roboter zur Erkundung des Vulkanismus am Meeresgrund oder für den Einsatz in tückischen Strömungen. Versuche, die bereits gewonnenen Erkenntnisse technisch umzusetzen, blieben aber lange ohne jeden Erfolg.

Darüber diskutierten wir mit Kollegen am Ozeanographischen Institut Woods Hole auf Cape Cod (Massachusetts) im Sommer 1989. Dort und ebenso am Massachusetts Institute of Technology (MIT) in Cambridge sowie an einigen Dutzend anderen Orten in der Welt arbeiteten Wissenschaftler an ferngesteuerten, frei schwimmenden Wasserfahrzeugen, die in der Tiefseeforschung, für militärische Aufgaben und bei der Instandhaltung von Bohrinseln eingesetzt werden sollen. Weil dabei nur geringe Treibstoffmengen mitgeführt werden können, benötigt man wesentlich effizientere Antriebssysteme als die zur Zeit üblichen Schiffsschrauben.

Die Leistung eines Fisches kann jedoch nicht einfach dadurch erzielt werden, daß man seine Form und Funktionsweise kopiert. Zum einen ist vieles daran noch unklar, und zum anderen verstünde man ein geschmeidiges bewegliches Vehikel vorerst gar nicht zu bauen.

Doch dieses faszinierende Thema hat uns und viele Kollegen nicht losgelassen. Zu unserer Arbeitsgruppe gehören derzeit Mark Grosenbaugh von Woods Hole, Dick K.P. Yue vom MIT sowie mehrere Studenten und Assistenten. Unsere Studien ergänzen zudem die biologischen Untersuchungen von Lawrence C. Romes zur Leistungsaufnahme von Fischmuskeln und von Paul W. Webb zur Stabilität der Schwimmbewegung bei Fischen (beide arbeiten an der Universität von Pennsylvanien in Philadelphia) sowie die Beschleunigungsmessungen am Hecht von Richard W. Blakes von der Universität von British-Columbia in Vancouver (Kanada).

Wir begannen damals mit einfachen Flossenmodellen, um die Bewegung des Fischschwanzes zu imitieren. Unser besonderes Interesse galt den erzeugten Wasserwirbeln. Von den Ergebnissen ermutigt, bauten wir einen Roten Thunfisch (Thunnus thynnus) recht detailgetreu nach. Mit Hilfe dieses achtgliedrigen Modells mit Schwanzflossenmechanik, genannt RoboTuna, konnten wir unsere bis dahin gesammelten Erkenntnisse präzisieren. Es wurde der Prototyp für das frei schwimmende Unterwasserfahrzeug, an dessen Entwicklung wir im Moment arbeiten.


Das Geheimnis der Delphine

Einer der ersten, die theoretisch und experimentell die Fortbewegung von Fischen studierten, war der britische Zoologe James Gray, der 1936 die Fachwelt mit dem nach ihm benannten Paradoxon irritierte. Er suchte den Kraftaufwand eines Delphins zu berechnen, den das Tier aufwenden muß, um eine Geschwindigkeit von 20 Knoten zu erreichen. Gray nahm an, daß dessen Strömungswiderstand dem eines starren Körpers entspräche, und schätzte die von den Muskeln zu erbringende Leistung ab. Die aber, so fand er heraus, übersteigt die Möglichkeiten des Tieres um das Siebenfache.

Sofern alle Überlegungen korrekt sind, läßt sich daraus schließen, daß spezielle Strömungsmechanismen um den schwimmenden Körper seinen Wasserwiderstand entsprechend verringern beziehungsweise ihm zusätzlichen Schub verleihen müssen. Nach fast 60 Jahren ist das Graysche Paradoxon allerdings weder bewiesen noch widerlegt, denn für die dazu erforderlichen biologischen und hydrodynamischen Experimente mangelte es bislang erheblich an Meßgenauigkeit.

Wir verfolgten einen anderen gedanklichen Ansatz: Wenn Fische und vergleichbare Meeressäuger so gute Schwimmer sind, dann muß ihr Hauptantriebsorgan – die Schwanzflosse – sehr effizient arbeiten; und zwar gälte das unabhängig davon, ob sie sich von links nach rechts oder wie beim Delphin oder Wal von oben nach unten bewegt. Mit imitierten Fischflossen hatten andere Forscher jedoch nur enttäuschend niedrige Wirkungsgrade erzielt. Um den Grund dafür herauszufinden, verglichen wir technische Antriebe und marine Wirbeltiere anhand geeigneter Kennwerte.

Bei Schiffen ist der Wirkungsgrad gleich dem Verhältnis der Nutzleistung, also dem Produkt aus gewonnener Schubkraft und Geschwindigkeit bei Geradeausfahrt, zu der vom Motor aufgewendeten Leistung. Dieser Quotient ist immer kleiner als eins, denn ein Teil der Motorleistung geht unmittelbar in Form von Wirbeln, Turbulenzen und als Wärme verloren. Besonders wichtig ist dieser Parameter bei hoher Schubkraft – ein Antriebssystem mit hohem Wirkungsgrad, aber geringer Schubkraft wäre nutzlos.


Warum sind Schwanzflossen so effizient?

Wie jede Form der Bewegung beruht die aquatische auf dem Newtonschen Gesetz, daß eine Kraft eine gleich große Gegenkraft erzeugt: Indem der Fisch einen rückwärts gerichteten Impuls auf das umgebende Medium überträgt, erfährt er den nach vorn treibenden Schub. Der experimentellen Beobachtung dieses Vorgangs sind freilich enge Grenzen gesetzt. So lassen sich kaum Drucksensoren am Tier anbringen, ohne seine Bewegung und die hydrodynamischen Verhältnisse zu stören. Hingegen konnte man schon früh die Wirbelbildung hinter dem Fisch beobachten, etwa durch Anfärben des Wassers.

Nun sind solche Zirkulationen zunächst nichts Ungewöhnliches – jedes Objekt in einem fließenden Medium erzeugt sie, denn es entstehen an ihm Querströmungen (ein Wasserteilchen auf einer Wirbelbahn hat zwei Geschwindigkeitskomponenten, die ursprünglich in und quer zur Strömungsrichtung standen). Während aber ein Stein in einem Bachbett den gleichförmigen Fluß des Wassers stört und somit einen turbulenten, also ungeordneten Nachlauf erzeugt, stößt die Schwanzflosse des Fisches das Wasser kontrolliert nach hinten weg und erzeugt dabei ein geordnetes Muster von Wirbelpaaren mit einem schnellen, dazwischen hindurchschießendem Wasserstrahl; eine solchermaßen strukturierte Wassersäule bezeichnet man als unstetigen Jet (einen ohne Wirbel als stetigen).

Ein vollständiger Flossenschlag besteht aus einer Hin- und Rückbewegung; aufgrund der Schlagrichtungsumkehr entsteht dabei ein Paar gegensinnig rotierender und – weil das Tier dabei vorankommt – in Bewegungsrichtung leicht versetzter Wirbel. So bleibt hinter dem Fisch eine sogenannte Wirbelstraße zurück, die man aufgrund der Rotationsrichtungen als umgekehrte Kármán-Straße bezeichnet.

Auch bei der Umströmung stumpfer Körper bildet sich bei bestimmten Parameter-Konstellationen eine Doppelreihe versetzter Wirbel aus, wie der ungarische Aerodynamiker Theodore von Kármán (1881 bis 1963) fand. Dabei haben die Wirbel einer Reihe ebenfalls alle den gleichen Drehsinn, die der anderen den entgegengesetzten, weil sie sich abwechselnd von der linken und rechten Seite des Hindernisses ablösen; die Zirkulationsrichtung ist aber jeweils der von Fischen erzeugten entgegengesetzt.

Die rotierenden Wirbel an einer Schwanzflosse vermögen ihrerseits das Wasser – einer Düse ähnlich – zu beschleunigen und somit einen rückwärts gerichteten Impulsübertrag zu leisten. Während turbulente Wirbel ihre Energie durch Reibung mit dem ruhenden Wasser einfach verlieren, geben die des Jets dem Tier Vorwärtsschub.

Dem Biomechaniker Reinhard Blickhan gelang es 1992 am Institut für Zoologie der Universität des Saarlandes sogar, die Dreidimensionalität dieser Wirbelstraße zu zeigen: Sie gleicht einer Leiter aus verketteten Ringen, durch die der Jet fließt. Während die durch Querkräfte des Flossenschlags verursachten Ringe um die Längsachse des Tieres liegen, werden sie quer dazu durch solche verbunden, die sich am Ende eines Halbschlags von der Flosse ablösen. Weil diese wie ein Tragflügel wirkt, entstehen nämlich zwischen Vorder- und Rückseite sowie zwischen Schwanzansatz und -außenkante Druckunterschiede, die eine Umströmung der Schwanzflosse und einen dem Auftrieb vergleichbaren Schub in Gang setzen; kehrt sich die Schlagrichtung um, bleibt der Wirbel erhalten und löst sich vom vorwärts getriebenen Körper ab.

Der Wirkungsgrad dieses Antriebs ist um so größer, je mehr Zirkulationsenergie der Beschleunigung des Jets – also zur schuberzeugenden Impulsübertragung – dient. Je weiter ein Wirbelpaar auseinanderläuft (der Abstand wächst mit der Zeit und der Entfernung zum Tier an), desto mehr deformieren sich die einzelnen Zirkulationen, und desto höher sind die Verluste. Deshalb glauben wir, daß Fische und Meeressäuger durch ihre Flossenbewegung die selbsterzeugten Wirbel instinktiv nahe beieinander halten, also etwa den bei einem Halbschlag entstehenden zwischen ihrem Schwanz und dem beim vorigen Halbschlag bereits entstandenen Wirbel positionieren (Bild 3).

Für kurze, schnelle Bewegungen wie urplötzliches Vorschießen, unvermitteltes Beschleunigen und Wenden auf kleinstem Raum erzeugt eine sehr weit ausholende, rasche Flossenbewegung starke, dicht aufeinanderfolgende gegensinnige Zirkulationen. Der Schub nach vorne ist – wie allerdings auch eine seitwärts wirkende Kraft – dabei ebenfalls am größten, wenn der zweite Wirbel kurzzeitig zwischen dem ersten und der Flossenoberfläche eingeschlossen wird. Um die mit dem Schub einhergehende seitlich wirkende Kraft zu kompensieren, biegt der Fisch seinen Körper so stark, daß sein Kopf einen Winkel von 60 bis 120 Grad zur Vorwärtsrichtung bildet.

Die kontrollierte Wirbelbildung erzeugt einen Jet mit hohem rückwärts gerichtetem Impuls, eine Schiffsschraube hingegen einen, der zusätzlich um seine Längsachse und somit senkrecht zur gewünschten Fortbewegungsrichtung rotiert. Diese Drehbewegung erfordert Energie, die für den Schub verloren ist, und zwar um so mehr, je schneller die Schiffsschraube sich dreht. Weil die Leistung dem Produkt aus Drehgeschwindigkeit und Drehmoment entspricht, letzteres aber mit dem Radius zunimmt, suchen Schiffsbauer die gleiche Leistung mit größeren Schrauben bei weniger Rotationen pro Minute zu erreichen.

Auch die Erzeugung von gebundenen Wirbeln, die an Tragflügeln Auftrieb, dem Fisch hingegen Schub geben, unterliegt beim biologischen System anderen Bedingungen. Wir untersuchten, bei welchem Winkel zwischen der Bewegungsrichtung einer Schwanzflosse und der von ihren Vorder- und Hinterkanten gebildeten Ebene die Umströmung abreißt. (Jeder umströmte Körper ist von einer dünnen Grenzschicht umgeben, in welcher der Übergang zwischen der Geschwindigkeit des am Körper haftenden und der des bewegten Mediums stattfindet. Bei ungünstiger Druckverteilung kann eine Rückströmung entstehen, und diese Grenzschicht löst sich ab; Turbulenzen können den gleichen Effekt haben.) Während der Anstellwinkel bei Starrflüglern in der Luft deutlich kleiner als 15 Grad sein muß, erlauben Flossenantriebe im Wasser noch 30 Grad. Wir fanden die höchste Effizienz bei Winkeln zwischen 15 und 25 Grad.


Allgemeiner Kennwert für Wasserantriebe

Schon früher hatten wir die von einem Draht erzeugten Luftwirbel untersucht. Sie können mit der Strouhal-Zahl beschrieben werden. Dieser hydrodynamische Parameter, eingeführt von dem tschechischen Physiker Cenek Strouhal (1850 bis 1923), ist gleich dem Produkt aus der Wirbelhäufigkeit hinter dem Strömungshindernis und der Breite des Nachlaufs, geteilt durch die Geschwindigkeit der Strömung; in ihm gehen also die Zahl der Wirbel pro Sekunde und ihr Abstand zueinander ein. Erstaunlicherweise beträgt dieser Quotient bei vielen unterschiedlichen Strömungsbedingungen und Hindernisformen stets etwa 0,2.

Die Ähnlichkeiten zwischen Nachlauf und Wirbelstraße legten eine Übertragung auf die Hydrodynamik schwimmender Fische und Meeressäuger nahe: Als Strouhal-Zahl unter diesen Bedingungen definierten wir das Verhältnis aus dem Produkt von Flossenschlag-Frequenz und Wirbelstraßenbreite bezogen auf die Geschwindigkeit des Tieres oder der Flosse. Experimente mit künstlichen Flossen ergaben optimale Schubwerte bei Strouhal-Zahlen zwischen 0,25 und 0,35. Wir nahmen darum an, daß der Wirkungsgrad in diesem Bereich am größten ist, was Vorversuche im Testbecken des MIT bestätigten.

Zusammen mit Grosenbaugh analysierten wir Literaturdaten über das Schwimmverhalten verschiedener Fischarten. Wie sich zeigte, bewegen Fische jeder Größe – vom Goldfisch bis zum Hai – ihre Schwanzflossen so, daß die Wirbelbildung innerhalb des genannten Bereichs liegt (Bild 2). Wir selbst überprüften dieses Ergebnis mit einem kleinen tropischen Fisch, wobei wir in das Wasser winzige sichtbare Schwebeteilchen gaben. Aus der Geschwindigkeit, der Schlagfrequenz und ihrer Amplitude als Maß für die Breite der Wirbelstraße ergab sich eine Strouhal-Zahl von 0,30.

Anschließend berechneten wir diesen Parameter für frühere Versuche mit künstlichen Flossenantrieben, bei denen stets ein enttäuschend geringer Wirkungsgrad erzielt worden war. Kein Wert kam auch nur in die Nähe des optimalen Bereichs. Nun modifizierten wir unsere künstlichen Flossen so, daß die Wirbelbildung der von natürlichen glich – und erzielten Wirkungsgrade von gut 86 Prozent. Im Gegensatz dazu erreichen etwa die kleinen Schiffsschrauben von Unterseebooten in der Regel weniger als 40 Prozent.


Von der Umgebung profitieren

Fische beeinflussen die sie umgebende Strömung durch ihre Bewegung also instinktiv präzise und effektiv. Sie nutzen dabei sogar die Energie von Wellen oder Turbulenzen. Selbst ihre Richtungsänderungen und Beschleunigungsvorgänge sind dahingehend optimiert, Wasserbewegungen zu verwerten. Die zugrundeliegenden Prinzipien gelten jedoch nicht allein für Fische oder Flossenantriebe – auch eine Schiffsschraube hat im praktischen Einsatz auf See einen höheren Wirkungsgrad als bei Versuchen im stehenden Wasser von Testbecken.

Selbst mit einer unbewegten Art Tragflügel läßt sich, wie der österreichische Ingenieur Richard Katzmayr 1927 entdeckte, Energie aus nichtstationären Strömungen gewinnen. Wir untersuchten 1991 ein ähnliches Phänomen, indem wir eine bewegliche Kunstflosse hinter einen angeströmten Zylinder plazierten. Sie ließ sich mehr oder weniger stark anwinkeln und seitlich verschieben; je nach Position erreichen die vom Zylinder erzeugten Wirbel sie zu verschiedenen Zeitpunkten während eines Schlags. Dabei fanden wir, daß der Wirkungsgrad der Flosse – bestimmt aus den gemessenen Kräften, Drehmomenten und Geschwindigkeiten – von ihrer Ausrichtung abhing.

Optimal war, wenn die von der Flossenschwingung erzeugten Wirbel auf sich gegensinnig drehende des Zylindernachlaufs trafen – dann bildete sich eine umgekehrte Kármán-Straße mit dem beschleunigenden Jet. Infolge der destruktiven Wechselwirkung zwischen den Zylinderwirbeln und denen der Flosse wurden erstere kleiner, gaben also dementsprechend Energie ab (Bild 1). Diese Technik ist besonders geeignet für große Beschleunigungen und schnelles Schwimmen.

Zwei weitere Konstellationen hatten ebenfalls eindeutige Ergebnisse. Wurde zum einen die Flossenbewegung so verzögert, daß zwei gleichsinnige Wirbel aufeinandertrafen, verstärkten sie einander ohne erkennbaren Nutzen. Erzeugten wir zum anderen gegensinnig rotierende Wirbel, die so zusammenkamen, daß sie zu pilzförmigen Paaren verschmolzen, hätten sie einen Fisch sogar gebremst. So konnten wir durch systematisches zeitliches Abstimmen erreichen, daß der Wirkungsgrad der Kunstflosse im Zylinder-nachlauf höher war als im nachlauf-freien Gebiet weit dahinter – im besten Fall doppelt so hoch, wenn nämlich die meiste Energie aus den Wirbeln des Hindernisses entnommen wurde.

Einige Fische, darunter Lachse und Forellen, nutzen tatsächlich entgegenkommende, beispielsweise durch Felsbrocken in der Strömung verursachte Wirbel, um bei ihrer anstrengenden Wanderung flußaufwärts Energie zu gewinnen. Auf diese Weise kann der sozusagen systemeigene Antrieb eine Effizienz von mehr als 100 Prozent erreichen.


RoboTuna

Vor etwa zwei Jahren begannen wir schließlich mit dem Bau eines vollständigen künstlichen Fisches. Als Vorbild wählten wir den Roten Thunfisch, zum einen wegen seiner allgemein bekannten Ausdauer, zum anderen wegen seiner für das Testbecken des MIT idealen Körpergröße.

Die Grundstruktur von Körper und Schwanzflosse des 124 Zentimeter langen RoboTunas sind acht gegeneinander bewegliche Komponenten aus eloxiertem Aluminium. Zur modulatorischen Bewegung werden sie von sechs externen Elektromotoren über Seilzüge angetrieben (siehe Kasten Seite 70). Die Körperoberfläche bilden eng stehende Rippen, überzogen mit einer Spezialhaut aus einem Schaummaterial und eng anliegendem Lycra, die weiche Übergänge beim Krümmen der Struktur um die Gelenke schafft und so Turbulenzen vermindert. Das Modell hängt an einem Rollschlitten, auf dem die Motoren und sämtliche Systeme zur Steuerung und Datenübertragung installiert sind. Seilzüge und Kommunikationskabel laufen durch eine Haltestrebe.

An den Flanken registrieren mehrere Sensoren, ähnlich den Seitenlinienorganen der Fische, Druckveränderungen. Zusammen mit Kraft- und Bewegungssensoren ermöglichen sie eine detaillierte Auswertung der wirkenden Kräfte und des Wirkungsgrades, so daß wir den Zusammenhang zwischen Strömungseigenschaften und Schwimmleistung direkt kontrollieren können. Im Tank läßt sich anhand dieser Daten die Anströmung verändern, etwa um Schub und Wendeverhalten des Fischmodells zu optimieren. Die Strömung um den Fischkörper zeigen entweder Farbschlieren oder glitzernde Schwebeteilchen an (Bild 4).

Bald soll das Modell seine Effizienz mittels der seitlichen Drucksensoren über einen geschlossenen Regelkreis selbst steuern können. Es wird dann – wie sein natürliches Vorbild – die Schwanzflosse entsprechend den eintreffenden Wirbeln und der umgebenden Strömung bewegen. In einigen Monaten wird zudem eine freischwimmende Variante in Betrieb gehen, an der wir untersuchen wollen, wie sich große Wirbel zur Verbesserung von Manövrierfähigkeit und Beschleunigung nutzen lassen.

Zahlreiche Fragen sind noch offen. Beruht etwa die Fortbewegung der Fische und Meeressäuger lediglich auf der perfekten Nutzung hydrodynamischer Prinzipien, deren Grenzen allein in ihrer mechanischen Belastbarkeit und der Leistungsfähigkeit von Muskeln liegen?

Obwohl Delphin und Thunfisch schnelle Schwimmer sind und ihre Körper beim Schwimmen ähnlich biegen, unterscheiden sich ihre Techniken in wichtigen Einzelheiten; beispielsweise krümmt der Säuger einen wesentlich größeren Teil seines Körpers, und das auch nicht in beide Schlagrichtungen gleichermaßen: Weil Delphine häufig nahe der Wasseroberfläche schwimmen, müssen sie beim aufwärts gerichteten Flossenschlag darauf achten, dort keine den Wasserwiderstand vergrößernden Wellen zu erzeugen. Sollte eines der beiden Tiere energetisch besser sein als das andere? Wäre die Überlegenheit dann nur auf bestimmte Situationen beschränkt? Oder gibt es noch eine andere, effizientere Lösung?

Je ausgeklügelter unsere Konstruktionen werden, desto mehr bewundern wir die Perfektion der natürlichen Vorbil- der, die wir niemals erreichen können. Statt dessen suchen wir nach bestimmten technisch verwertbaren Eigenschaften, die sich während der viele Jahrmillio-nen dauernden Evolution entwickelt haben. Dies ist das Grundprinzip der sich langsam entwickelnden Bionik: durch Konzentration der Forschungsarbeiten auf einzelne Mechanismen und Prozesse von hochspezialisierten Lebewesen sowie durch geschickte Auswahl der Parameter Ideen und praktische Hinweise für die Entwicklung von Robotern und anderen Systemen zu gewinnen.

Literaturhinweise

- Active Vorticity Control in a Shear Flow Using a Flapping Foil. Von R. Gopalkrishnan, Michael S. Triantafyllou, George S. Triantafyllou und David Barrett in: Journal of Fluid Mechanics, Band 274, Seiten 1 bis 21, 10. September 1994.

– Optimal Thrust Development in Oscillating Foils with Application to Fish Propulsion. Von G. S. Triantafyllou, M. S. Triantafyllou und M. A. Grosenbaugh in: Journal of Fluids and Structures, Band 7, Heft 2, Seiten 205 bis 224, Februar 1993.

– Fish Swimming. Von John J. Videler. Chapman & Hall, 1993.

– Structure and Energetics of the Vortex Street of Freely Swimming Fishes. Von C. Krick, R. Blickhan und W. Nachtigall. Verhandlungen der Deutschen Zoologischen Gesellschaft, Band 87, Heft 1, Seite 101, 1994.

– Locomotion by Scombrid Fishes: Hydromechanics, Morphology and Behavior. Von J. J. Magnuson in: Fish Physiology. Herausgegeben von W. S. Hoar und D. J. Randall. Academic Press, 1978.

– Swimming and Flying in Nature, Band 2. Herausgegeben von Theodore Y. T. Wu, C. J. Brokaw und Christopher Brennen. Plenum Press, 1975.

– Animal Locomotion. Von James Gray. Weldenfeld & Nicolson, 1968.


Aus: Spektrum der Wissenschaft 8 / 1995, Seite 66
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