Den Anstoß zu diesem Artikel gab eigentlich eine Party im Früh- jahr 1972 in Los Angeles. Der Tierphysiologe George A. Bartholomew hatte einige Kollegen und Studenten von der Universität von Kalifornien eingeladen – ausnahmslos Tierforscher. Daniel K. Odell, der inzwischen im Meereszoo "Sea World" in Florida arbeitet, brachte eine merkwürdige große Blüte mit, die er auf dem Weg gepflückt hatte: In einem länglichen, seitlich halb eingerollten Blatt steckte ein 25 Zentimeter langes weißliches, phallusförmiges Gebilde (Bild 1 links).

Als wir die Blume herumreichten, fühlte sie sich verblüffenderweise recht warm an; und offenbar wurde sie im Laufe des Abends, trotz der abkühlenden Luft, sogar wärmer als unsere Hände. Wir Zoologen fühlten uns provoziert: Wie konnte eine schlichte Pflanze etwas leisten, was den höchstentwickelten Tieren nur komplexe Anpassungen ermöglichen, nämlich beträchtliche Eigenwärme zu bilden?

Seitdem hat mich das Phänomen nicht mehr losgelassen. Auch als ich später nach Adelaide in Australien berufen wurde, ging ich ihm neben meinen Tierstudien nach. Noch immer finde ich faszinierend, was meine Kollegen und ich sowie andere Forscher vor uns und in den letzten Jahren dazu alles entdeckt haben – zum Beispiel, daß einige dieser Pflanzen in ihrer Wärmeleistung kaum den Spitzenreitern unter den Tieren nachstehen, den Insekten und Vögeln, die nur mit genügend warmer Muskulatur fliegen können. Mehr noch, bestimmte Pflanzen vermögen sogar vorübergehend eine bestimmte Temperatur beizubehalten, fast wie Vögel und Säugetiere, deren Körper sich nicht mit der umgebenden Luft abkühlt oder erhitzt.


Atmungswärme aus der Blüte

Aus der botanischen Literatur lernte ich, daß Wärmebildung von Pflanzen schon lange bekannt ist. Bereits 1778 berichtete der französische Naturforscher Jean-Baptiste de Lamarck (1744 bis 1829), daß die Blüte eines Aronstabs – wahrscheinlich war es die südeuropäische Art Arum italicum – warm wird. Ein mitteleuropäischer Verwandter ist der Gefleckte Aronstab (Arum maculatum). Beide gehören zur Familie der Aronstabgewächse oder Araceae, in die man auch die Gattung Philodendron stellt; die Blüte auf unserer Party stammte von Philodendron selloum, der in mittel- und südamerikanischen Regenwäldern beheimatet ist. Mitglied derselben Familie aus der Klasse der Einkeimblättrigen Pflanzen oder Liliatae – aber nicht, wie oft irrtümlich angenommen, der Gattung Philodendron – ist auch wie viele andere beliebte Zimmerpflanzen das Fensterblatt (Monstera). Die meisten Arten sind tropisch; in Mitteleuropa wachsen etwa Kalmus und Schlangenwurz, in Nordamerika der Feuerkolben (Arisaema triphyllum), auch Dreiblättrige Zeichenwurz genannt, und der Stinkkohl oder stinkende Zehrwurz (Symplocarpus foetidus; Bild 1 Mitte).

Charakteristisch für die Aronstabgewächse ist der Blütenstand: Am Kolben im Innern, dem Spadix, sitzen Hunderte kleiner Einzelblüten (ein Ausschnitt ist zu sehen in Bild 3 links); meist ist er von einem auffälligen Hochblatt, der Spatha (nach dem griechisch-lateinischen Wort für breites Schwert, Spatel), umhüllt. Das Ganze ist eine Falle für Insekten; hauptsächlich Käfer und Fliegen werden von aasartigem Geruch angelockt, kommen aber erst nach der Befruchtung wieder frei.

Wie man heute weiß, sind viele Arten der Familie fähig, die Blüte oder den Blütenstand aufzuheizen. Aber auch an einigen anderen Pflanzen unterschiedlicher systematischer Zugehörigkeit ist eine mäßige Wärmeerzeugung beobachtet worden, so an einigen Seerosen wie der Amazonas-Seerose (Victoria amazonica, auch V. regia genannt), an Zimtäpfeln (Gattung Annona, Obstbäumen der amerikanischen Tropen), an Kürbissen, manchen Palmen und den männlichen Zapfen bestimmter Baumfarne.

Aronstab erzeugt die Wärme durch Abbau von Stärke, also einer energiereichen organischen Verbindung, unter Verbrauch von Sauerstoff. Wie Bastiaan J. D. Meeuse von der Universität des US-Bundesstaates Washington in Seattle Anfang der sechziger Jahre herausfand, ist dafür anscheinend nicht der sonst bei pflanzlichen und tierischen Zellen übliche Stoffwechselweg der Atmungskette eingeschaltet, bei dem die Energie zunächst schrittweise auf Adenosintriphosphat (ATP) übertragen wird, sondern offenbar ein Nebenweg mit entkoppelter Energieproduktion, so daß die Wärme direkt frei wird.

Meine Kollegen und ich beschäftigten uns zuerst mit dem Philodendron, der auf der Party in Los Angeles Aufsehen erregt hatte. Aber anders als die Mehrheit der Botaniker zuvor widmeten wir uns zunächst nicht so sehr dem morphologischen Aufbau der Blüte und den molekularen Stoffwechselprozessen, sondern experimentierten aus reiner Neugier erst einmal mit der unversehrten Pflanze. Dabei kam uns zugute, daß Bartholomew die Wärmebildung und Regulation der Körpertemperatur bei Tieren erforscht, somit die erforderlichen Geräte und Methoden zur Verfügung standen, und daß der Philodendron direkt vor dem Laborfenster wuchs.

Eigentlich wollten wir nur prüfen, ob unsere Empfindung uns nicht getäuscht hatte. Also steckten wir in einige Blütenkolben Temperaturfühler und zeichneten eine Zeitlang die Daten kontinuierlich auf. Tatsächlich bestätigte sich unser spontaner Eindruck: Trotz Außentemperaturen um 20 Grad Celsius herrschten in den Blütenkolben 40 Grad; sie waren mithin deutlich wärmer als eine menschliche Hand.

Nun wollten wir es doch genauer wissen und holten die Pflanzen ins Labor. Dort konnten wir sie in Wärmeschränken halten, deren Temperatur sich einstellen und verändern läßt. An abgeschnittenen Blütenkolben untersuchten wir unter anderem die Reaktion auf unterschiedliche und auf variierende Außenwärme von unter null bis zu 40 Grad sowie den Sauerstoffverbrauch, den wir als Maß für die produzierte Wärme nahmen. (Tiere bilden pro Milliliter Sauerstoff 20 Joule Wärmeenergie; um die Rate – die Leistung in Watt – zu ermitteln, berechnet man die Joule pro Sekunde.)

Die Befunde waren erstaunlich. Nur bei den tiefsten Werten, also Umgebungstemperaturen unter dem Gefrierpunkt, versagten manche der Blütenstände. Doch schon bei vier Grad Celsius heizten sie sich auf 38 Grad auf (Kasten auf Seite 75). Stieg die Lufttemperatur weiter, wurden sie noch wärmer.

Die Differenz verringerte sich allerdings mehr und mehr. Bei 39 Grad Schranktemperatur erzeugten die Blütenstände nur noch so viel Zusatzwärme, daß sie nicht mehr als 46 Grad aufwiesen. Dies konnte nichts anderes bedeuten, als daß Philodendron selloum aktiv ein bestimmtes, wenig variables Temperaturniveau einstellt, ob das Wetter nun kühl oder heiß ist. Die Pflanze war somit die erste bekannte mit regelrechter Thermoregulation.

Zwei Jahre nach diesen Experimenten berichtete Roger M. Knutson, der damals am Luther-College in Decorah (Iowa) arbeitete, von einem weiteren Fall: Die Blütenkolben des Stinkkohls sind selbst bei Frost im Februar und März mindestens zwei Wochen lang zwischen 15 und 22 Grad warm. Dies erklärt, wieso der Schnee rund um die Pflanze schmilzt, aus deren unterirdischen Teilen die Indianer Medizin gewinnen, aber auch eine Art Brot backen, und deren Blätter sie als Gemüse schätzen. (Die stärkereichen unterirdischen Teile des giftigen Aronstabs hat man in Europa früher ebenfalls nach gründlichem Abkochen verzehrt.)

Erst im letzten Jahr entdeckten Paul Schultze-Motel und ich, daß auch die Indische Lotosblume (Nelumbo nucifera) zur Thermoregulation fähig ist. Mitten in ihrer sommerlichen Blühphase herrschen in den Blüten zwei bis vier Tage lang, bis sie voll geöffnet sind, um die 32 Grad, selbst wenn die Lufttemperatur auf 10 Grad fällt (Bild 1 rechts und Bild 4). Dieses Seerosengewächs kommt in Asien und Australien vor und wird von Käfern und Fliegen bestäubt, wie Aronstabgewächse – es handelt sich aber offenbar um eine unabhängige Anpassung.


Vorteile für Pflanze und Insekten

Wozu benötigen Pflanzen überhaupt eine Thermoregulation? Bei Säugern und Vögeln ist der Grund einsichtig: Ihr Stoffwechsel würde sonst bei niedrigen Temperaturen träger und damit die Aktivität des Tieres gehemmt, bis hin zur Kältestarre. Die konstant hohe Körpertemperatur nahe 40 Grad Celsius macht sie weitgehend unabhängig von Klima und Wetter, Jahres- und Tageszeit. Das hat zwar den Nachteil, daß sie ein Mehrfaches an Energie aufnehmen müssen als etwa ein Reptil gleicher Körpermasse; aber mit ihrem stets funktionsbereiten Stoffwechsel können sie sich auch mehr Nahrung suchen.

Pflanzen sind gänzlich anderen evolutiven Zwängen unterworfen. Offenbar dient bei vielen Arten mit Wärmebildung, so beim Aronstab, die Wärme dazu, daß sie leichter Geruchsstoffe ausströmen, die bestäubende Insekten anlocken. Allerdings kann dies nicht zugleich erklären, wieso bei manchen Arten die Wärmeleistung um so stärker ist, je kühler die Umgebungstemperatur, und um so schwächer, je wärmer die Luft ist – wieso also die Produktion schwankt, so daß sich eine relativ konstante, von den Außenbedingungen weitgehend unabhängige Temperatur einregelt.

Der Aufwand, eine ziemlich gleichmäßige Temperatur zu erzeugen und beizubehalten, scheint aus zwei Gründen lohnend. Zum einen könnten die bestäubenden Insekten davon profitieren – und dadurch indirekt wieder die Pflanzen. Bestäubt werden sie nämlich in der Regel von relativ großen Fliegen und Käfern, die nur mit hoher Körpertemperatur voll beweglich sind; typisch ist etwa deren Pumpen und Flügelzittern vor dem Abflug zum Aufwärmen. Diesen Energieverbrauch erspart ihnen eine wohltemperierte Blüte, bevor sie zur nächsten weiterfliegen. Zum zweiten wäre plausibel, daß die Pflanze einen direkten Nutzen hat, etwa weil die Ausbildung der Fortpflanzungsorgane ein bestimmtes Temperaturmilieu erfordert und andererseits manchen Strukturen Überhitzung schaden würde.

Treffen diese Hypothesen zu, wäre immer noch zu fragen, weshalb die Temperatur sogar innerhalb der Blühphase variieren kann. Dem ging Gerhard Gottsberger von der Universität Ulm nach. Er hat Philodendron selloum in der Heimat der Pflanze in Brasilien untersucht. Er entdeckte ein genau abgestimmtes Wechselspiel zwischen Pflanze und Tier zu beiderseitigem Vorteil.

Der Blütenstand dieses Aronstabgewächses weist nicht von ungefähr drei Zonen auf: Im oberen Teil trägt der Kolben fertile männliche, also pollenbildende Blüten, an der Basis weibliche, die nach der Bestäubung zu Samen ausreifen, und dazwischen einen Streifen aus sterilen männlichen Blüten (Bild 2 oben links). Vor allem an diesem mittleren Abschnitt finden Insekten Nahrung, und dort entsteht auch die meiste Wärme. Für 18 bis 24 Stunden regelt die Pflanze die Temperatur nach einem bestimmten Muster, und zwar gerade während der Phase, in der die weiblichen Blüten befruchtet werden können (Bild 2 unten).

Zunächst beginnt sich das Hochblatt weit zu öffnen, während der Kolben ziemlich warm wird. Zugleich lockt der ausströmende aasähnliche Geruch Insekten – vor allem Käfer – an, die vielfach bereits Pollen von anderen Blüten mitbringen. Sie haben nun leichten Zugang zu der nahrhaften sterilen Partie. Bald aber kühlt sich der Kolben etwas ab, und das Hochblatt rollt sich wieder enger ein. Dabei werden einige Käfer gefangen, krabbeln aufgeregt umher und streifen den mitgebrachten Pollen unten in der Höhlung an weiblichen Blüten ab.

Nach etwa zwölf Stunden erwärmt sich der Kolben abermals; doch diesmal öffnet das Hochblatt sich nur eben so weit, daß die Käfer entfliehen können. Jetzt erst geben die männlichen Blüten, die später reifen als die weiblichen, ihren Pollen frei, mit dem bepudert die Käfer zur nächsten Blume schwirren. Diese Sequenz, möglich nur durch die abgestimmten Veränderungen der komplizierten Blütenstandstrukturen, verhindert eine Selbstbestäubung der Pflanze und fördert somit die genetische Diversität.

Teilweise verblüffend ähnlich ist die Temperatureinstellung der Indischen Lotosblume. Die bis zu 35 Zentimeter großen Blüten haben gerade dann eine – allerdings gleichmäßig – hohe Temperatur von etwas mehr als 30 Grad, wenn die Narben feucht sind und bestäubt werden können, der eigene Pollen aber noch nicht freikommt. Die Wärmeproduktion setzt schon ein, bevor die Knospe sich zu entfalten beginnt, und hört nach einigen Tagen auf, sowie die Kronblätter weit offen stehen (Bild 4).

Zwar ermöglicht die Blütenform eine Bestäubung durch Käfer, doch ist fraglich, ob die Thermoregulation in Anpassung daran entstanden ist. Man weiß nämlich nicht, wo genau das Ursprungsgebiet des Heiligen Lotus ist und ob dort Käfer überhaupt die wichtigsten Bestäuber waren. Zumindest ist die Pflanze nicht auf sie angewiesen, denn andere Insekten sorgen genausogut für ihre Vermehrung.


Ein pflanzlicher Thermostat

Die Mechanismen der Thermoregulation bei Philodendron selloum begannen Bartholomew und ich Anfang der achtziger Jahre zusammen mit M. Christopher Barnhart eingehender zu erforschen, der mittlerweile an der Staatlichen Universität von Südwest-Missouri in Cape Girardeau arbeitet. Damals war uns noch nicht bekannt, wo genau in dem großen Blütenstand die Wärme erzeugt wird. Wir trennten deshalb die drei Blütentypen vom Kolben ab, so daß sie sich nicht mehr gegenseitig beeinflussen konnten, und bestimmten für jeden den Verbrauch von zugeleitetem Sauerstoff; und daraus errechneten wir die Wärmebildungsrate.

Wie sich dabei herausstellte, waren die sterilen männlichen Blüten am aktivsten; die fertilen männlichen nahmen nur wenig, die weiblichen und der Kolben fast gar keinen Sauerstoff auf. An einzelnen abgeschnittenen sterilen Blüten, die in der Wärmekammer isoliert getestet wurden, stellten wir dann fest, daß sie sogar so etwas wie einen Thermostaten haben. Bei nahe null Grad Celsius im Inkubator erzeugen auch sie kaum Wärme. Vermutlich arbeiten die beteiligten Enzyme dann überaus langsam. Doch bei nur etwas höherer Umgebungstemperatur setzte reger Sauerstoffumsatz ein. Die Wärmebildungsrate steigerte sich dann mit zunehmender eigener Temperatur, bis die Blüten 37 Grad erreicht hatten. Von da an wurde sie gedrosselt, und zwar um so mehr, je wärmer die umgebende Luft war.

Hinzu kommt ein abhängig von der Lufttemperatur variabler Wärmeverlust. Bei kühler Witterung – sagen wir bei 4 Grad – ist er zwangsläufig hoch, so daß die Blütentemperatur sich auf 38 Grad einregelt. Hingegen ist die Abstrahlung in 39 Grad heißer Luft nur noch schwach; die Blütentemperatur steigt nun auf 46 Grad, wozu der Stoffwechsel aber nur noch verschwindend wenig beiträgt. Vermutlich werden die beteiligten Enzyme auch bei Hitze in ihrer Aktivität gehemmt, oder die Membranen, an denen sie sitzen, verändern sich. Dies könnte vielleicht auch ein regelrechter Schutz gegen eine Schädigung von Strukturen durch Überhitzung sein.

Die Steuerung gelingt auch umgekehrt: War es tagsüber heiß, so daß die Wärmeproduktion gedrosselt war, kann sie in der kühlen Nacht wieder hochgefahren werden. Blüten im Verband verhalten sich ebenso wie die isolierten, nur daß benachbarte einander noch zusätzlich Strahlungswärme geben.

Wärmeleistung wie bei warmblütigen Tieren

Woher nehmen nun die Blütenstände die zur Wärmeproduktion erforderliche Energie? Der Reservestoff vieler Pflanzen, so auch des Aronstabes, ist Stärke. Philodendron selloum aber, so stellte sich heraus, verwertet statt dessen Fette; und anders als beim Stinkkohl, der seine unterirdischen Speicherorgane anzapfen muß, liegt dieser Brennstoff dort parat, wo er gebraucht wird: Als wir die sterilen männlichen Blüten unter dem Elektronenmikroskop anschauten, erkannten wir Fetttröpfchen sowie zahlreiche Mitochondrien, die Kraftwerke von Zellen. Das erinnert erstaunlich an braunes Fettgewebe von Säugetieren, aus dem sich ohne den Umweg über ATP direkt Wärmeenergie bereitstellen läßt.

Auch die Wärmeleistung dieser Pflanze steht der mancher Tiere kaum nach (Bild 5). Ein 125 Gramm schwerer Blütenkolben beispielsweise bringt es auf etwa neun Watt, wenn er bei 10 Grad Lufttemperatur eine Eigentemperatur von 40 Grad beibehält, also auf ungefähr ebensoviel wie eine drei Kilogramm schwere Katze unter gleichen Bedingungen. Hingegen ist die Wärmeleistung einer 125 Gramm schweren Ratte deutlich geringer: Sie benötigt bei 10 Grad Celsius nur zwei Watt, um warm zu bleiben (allerdings haben diese Tiere ein isolierendes Fell; wenn es sehr kalt wird, können sie ihre Wärmeproduktion beträchtlich steigern).

Nach Gewicht gerechnet, ist Philodendron selloum also durchaus mit den stärksten tierischen Wärmeproduzenten vergleichbar. Die Einzelblüten, jede nur acht Milligramm schwer, leisten 0,16, Vögel und Insekten im Flug 0,2 bis 0,7 Watt pro Gramm. Mißt man nur deren Flugmuskulatur, sind die Werte allerdings höher – die der Biene mit etwa 2,4 Watt pro Gramm am höchsten (und auch das braune Fettgewebe eines Winterschläfers leistet einiges mehr). Die Spitze der hier betrachteten Pflanzenfamilie hält unseres Wissens der Gefleckte Aronstab, der mit 0,4 Watt pro Gramm den in dieser Hinsicht leistungsfähigsten tierischen Geweben nicht einmal um eine Größenordnung nachsteht.

Um in solchen Mengen Wärme aus Biomolekülen bereitzustellen, bedarf es großer Mengen Sauerstoff. Bei P. selloum diffundiert er aus der Atmosphäre zunächst in luftgefüllte Hohlräume und dann weiter in die Zellen. Da er rasch verbraucht wird, entsteht ein Konzentrationsgefälle; auf diese einfache Weise wird die Zufuhr aufrechterhalten. Unter experimentellen Bedingungen läßt sie erst nach, wenn die Sauerstoffkonzentration im Umfeld der Blüten von normalerweise rund 21 auf weniger als 17 Prozent gesunken ist; doch das tritt, wenn man die Luftzusammensetzung nicht manipuliert, selbst bei der maximalen Wärmebildungsrate nicht ein.

Vor kurzem habe ich mikroskopisch untersucht, welche anatomischen Strukturen den Blüten zum Atmen und zur Verteilung des Sauerstoffs zur Verfügung stehen. Eine Einzelblüte von Philodendron selloum ist etwa sieben Millimeter lang und 1,2 Millimeter dick, etwa so groß wie ein Reiskorn. Erstaunlicherweise hat sie rundum nur 170 jener Spaltöffnungen, die bei Farn- und Blütenpflanzen sowie verschiedenen Moosen dem Gasaustausch dienen (Bild 3 Mitte und rechts); auch betragen die netzartig verzweigten inneren Lufträume weniger als ein Prozent ihres Volumens. Das genügt aber für den hohen Sauerstoffbedarf, weil keine Zelle mehr als 0,75 Millimeter von der Blütenoberfläche entfernt ist. Diese größte Diffusionsdistanz gleicht bemerkenswerterweise der Länge der Tracheen, welche die Flugmuskulatur von Insekten mit Sauerstoff versorgen.

Als Zoologe hätte ich früher nicht vermutet, daß eine Pflanze ähnliche Leistungen zu vollbringen vermag wie Tiere mit weitaus komplexeren Organen und einem steuernden Nervensystem. Vielleicht haben wir sogar Botanikern durch unser für sie ungewohntes Vorgehen Anregungen gegeben, über den Fachhorizont hinauszuschauen.

Literaturhinweise

- The Voodoo Lily. Von Bastiaan J. D. Meeuse in: Scientific American, Juli 1966, Seite 80.

– Blumen-Liebe. Sexualität und Entwicklung der Pflanzen. Von Baastian J. D. Meeuse und Sean Morris. DuMont, 1984.

– Respiration and Heat Production by the Inflorescence of Philodendron selloum Koch. Von R. S. Seymour, G. A. Bartholomew und M. C. Barnhart in: Planta, Band 157, Heft 4, Seiten 336 bis 343, April 1983.

– Respiratory Gas Exchange during Thermogenesis in Philodendron selloum Koch. Von R. S. Seymour, M. C. Barnhart und G. A. Bartholomew in: Planta, Band 161, Heft 3, Seiten 229 bis 232, Juni 1984.

– Sexual Reproduction in the Arum Lily Family, with Emphasis on Thermogenicity. Von B. J. D. Meeuse und I. Raskin in: Sexual Plant Reproduction, Band 1, Heft 1, Seiten 3 bis 15, März 1988.

– Analysis of Heat Production in a Thermogenic Arum Lily, Philodendron selloum, by Three Calorimetric Methods. Von R. S. Seymour in: Thermochimica Acta, Band 193, Seiten 91 bis 97, 14. Dezember 1991.

– Thermoregulating Lotus Flowers. Von R. S. Seymour und P. Schultze-Motel in: Nature, Band 383, Seite 305, 26. September 1996.

Kasten : Thermoregulation von Philodendron selloum

Der Blütenstand dieses Aronstabgewächses hält über längere Zeit eine gleichmäßige Temperatur dadurch, daß die Thermostaten der sterilen männlichen Blüten, der Hauptwärmebildner, auf etwa 37 Grad Celsius eingestellt sind. Falls die Blütentemperatur sinkt, nimmt die Wärmeproduktion zu (linker Kreis), und zwar dermaßen, daß die Abstrahlung überkompensiert wird. Übersteigt die Temperatur der Blüten 37 Grad, läßt die Wärmeproduktion immer mehr nach (rechter Kreis). Welcher Wert dabei schließlich erreicht wird, hängt von den äußeren Bedingungen ab: In kühlerer Luft ist er trotz sehr hoher Wärmeleistung niedriger als bei Hitze (Graphen rechts), bei der zwar die Wärmeleistung, aber auch die Abstrahlung gering ist.


Aus: Spektrum der Wissenschaft 5 / 1997, Seite 72
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