Würde heute ein großer Fischsaurier mitten auf dem Ozean auftauchen, um nach Luft zu schnappen, hielten wir ihn sicherlich für einen kleinen Wal. Besonders den Delfinen ähnelten manche Arten verblüffend sowohl im Körperumriss als auch mit ihrer langen, spitzen Schnauze. Viele von ihnen jagten wie einige Wale heute in der Tiefsee. Damals waren Wale noch nicht entstanden.

Zur Zeit der Dinosaurier verunsicherten noch andere ungeheure Reptilien die Ozeane. Doch die Ichthyosaurier – die Fischsaurier oder Fischechsen – hatten als Einzige die typische Fischform ausgebildet: einen stromlinienförmigen Körper mit Flossen und einem sichelförmigen Schwanz, mit dem sie sich beim Schwimmen antrieben. Die Fischechsen lebten denn auch ausschließlich im Wasser. Dort brachten sie ihre Jungen lebend zur Welt, denn sie konnten zur Eiablage nicht mehr das Land aufsuchen wie etwa heute Meeresschildkröten. Die deutsche Bezeichnung für Reptilien, "Kriechtiere", passt auf sie darum eigentlich nicht mehr recht. Erst vor wenigen Jahren vermochten wir anhand von neuen Fossilien aus der Frühzeit der Fischechsen diese Anpassungen ans offene Meer zu klären.

Die Ichthyosaurier erlebten ihre Blüte im Jura, der mittleren Formation des Erdmittelalters, das von vor rund 250 bis 65 Millionen Jahren dauerte. Bisher fanden Paläontologen Fossilien von gut achtzig Fischsaurier-Arten. Die größten dieser marinen Reptilien erreichten über fünfzehn Meter Länge. Zu den Riesen gehört die "Schneidezahnechse", wissenschaftlich als Temnodontosaurus bezeichnet. Diese Monster verschlangen sogar große Wirbeltiere. Ophthalmosaurus, ein mittlerer Vertreter, maß immerhin fast vier Meter. Er verköstigte sich wohl hauptsächlich mit Tintenfischen. Doch gab es auch kleinere Ichthyosaurier, die kaum einen Meter lang wuchsen.

Auf die ersten Fossilien dieser einmaligen Tiergruppe wurden Forscher vor rund zweihundert Jahren aufmerksam. Dinosaurier, die größten Kriechtiere aller Zeiten, waren damals noch unbekannt. Umso mehr Aufsehen und Irritation erregten die merkwürdigen "Riesenfische" mit ihren ungewöhnlich großen Augen und der auffällig dicken Wirbelsäule aus vielen flachen, scheibenförmigen, in der Mitte eingewölbten Wirbeln. Den Wissenschaftlern war anfangs völlig unklar, welcher Tierklasse sie diese Kolosse zuordnen sollten. Sie erkannten am Bau des Skeletts, dass sich die vorsintflutlichen Kreaturen offenbar im Wasser aufgehalten hatten. Andererseits erinnerte manches an ihrer Anatomie an landlebende Wirbeltiere. Einige Forscher hielten sie trotzdem zunächst für Fische. Andere sahen in ihnen Amphibien, stellten sie also in die Verwandtschaft von Fröschen und Lurchen – die ja auch noch eng ans Wasser gebunden leben. Manche Paläontologen klassifizierten die abstrusen Wesen sogar als meereslebende Säugetiere.

Als dann in den dreißiger Jahren des neunzehnten Jahrhunderts die ersten Dinosaurierknochen ans Licht kamen und die Paläontologen sich fünf Meter hohen Skeletten von aufrecht gehenden Iguanodons gegenübersahen, verblasste das Interesse an den Ichthyosauriern etwas. Lange gingen die Forschungen nur schleppend voran. Die Wissenschaftler kamen aber schließlich überein, dass diese fischförmigen Wesen unzweifelhaft Reptilien darstellten. Denn ihre Schädel und Kiefer wiesen eindeutig Merkmale von Kriechtieren auf. Außerdem hatten die Ungetüme keine Kiemen besessen. Vielmehr atmeten sie anscheinend mit Lungen, also Luft, und konnten demnach keine Fische gewesen sein. Als überzeugenden Hinweis auf landlebende Vorfahren werteten die Forscher außerdem die zwei Paar Gliedmaßen.

Von welchen Reptilien die Fischsaurier abstammten, war aber zunächst schwer zu erkennen und bis vor kurzem noch umstritten. Wegen der extremen Anpassungen an das Leben im Meer hatten sie bestimmte anatomische Merkmale verloren, an denen man ihre nähere Verwandtschaft hätte ablesen können – wie typische Knochen im Hand- oder Fußgelenk. Völlig rätselhaft war auch, wie aus stämmigen Beinen Flossen geworden waren und wie sich die knochenlose obere Schwanzfluke und die Rückenfinne der Hochseesaurier entwickelt hatten.

Immer wieder tauchten an verschiedensten Orten weltweit Skelette und Knochenreste von Fischechsen auf. Zu den reichsten Fundstätten gehört der Ölschiefer bei Holzmaden in der Schwäbischen Alp. Die Fossilien sind oft vorzüglich erhalten. Einige lassen sogar noch den Körperumriss mit den Flossen erkennen. Inzwischen ist klar, dass diese Meeresungeheuer im Erdmittelalter über 150 Millionen Jahre lang existiert hatten. Vor 245 Millionen Jahren waren die ersten Fischechsen aufgetaucht, vor 90 Millionen Jahren waren die letzten verschwunden, mehr als 25 Millionen vor dem Ende der Dinosaurier. Viele von ihnen waren weit verbreitet. Anscheinend wanderten sie auch über weite Entfernungen, ähnlich wie heute die Wale.

Trotz allem blieb der Ursprung der Ichthyosaurier lange im Dunkeln. Bis ins zwanzigste Jahrhundert hinein entdeckten die Paläontologen nur Fossilien von den hoch entwickelten, bereits sehr typisch fischähnlichen Arten, die schon völlig an ein Leben im offenen Meer angepasst waren. Sie kannten aber nicht deren Vorfahren. Erst 1927 stießen sie auf einige Knochenfragmente von anscheinend urtümlichen Fischsauriern. Allerdings genügten die spärlichen Fossilien aus der Frühzeit dieser Reptiliengruppe lange nicht, um ihre nähere Verwandtschaft mit anderen Reptilien zu rekonstruieren. Die Forscher konnten darum lange nur rätseln, dass die ersten Ichthyosaurier wohl so ausgesehen hatten wie Eidechsen mit Flossen.

Vergleiche und neue Untersuchungsmethoden halfen aber, die Herkunft der Fischsaurier schließlich enger einzugrenzen. Manche Forscher vermuteten wegen bestimmter Schädelmerkmale, dass die Fischechsen zu den "Diapsiden" gehörten, der großen Gruppe, die von den heutigen Reptilien unter anderem Schlangen, Echsen und Krokodile umfasst – alle lebenden Reptilien außer den Schildkröten –, und früher auch die Dinosaurier. (Der Name "Diapsiden" leitet sich von zwei Paar Schläfenfenstern im Schädel her, einem charakteristischen Merkmal dieser Gruppe.) Befunde von neueren Skeletten bestärken diese Ansicht. Nur – mit welchen anderen Diapsiden waren die Ichthyosaurier am nächsten verwandt? Wann hatten ihre Vorfahren sich von anderen Diapsiden abgespalten?

In dieser Frage brachten uns jetzt die Skelette weiter, die Kollegen in Asien in den letzten Jahren freilegten – Zeugnisse von den bisher frühesten Fischsauriern. Der eine sensationelle Fund stammt aus Japan. An den Küsten im Nordosten der japanischen Hauptinsel Honshu steht schwarzer Schiefer an, der nicht nur die kostbare Tinte für Kalligrafien liefert, sondern an manchen Stellen auch Knochen des ältesten bekannten Ichthyosauriers birgt. Die Paläontologen nennen dieses Reptil Utatsusaurus. Bisher waren pro Fundstelle von einem Exemplar jeweils nur wenige Knochenbruchstücke aufgetaucht. Doch 1982 gruben Geologen von der Hokkaido-Universität in Sapporon zwei fast vollständige Utatsusaurus-Skelette aus. Dass wir sie nun untersuchen können, verdanken wir Nachio Minoura und seinen Kollegen.

Fast fünfzehn Jahre brauchten sie, um das umgebende Gestein von den äußerst brüchigen Knochen zu entfernen. Meistens arbeiteten sie dabei unter dem Mikroskop mit feinen Karbid-Nadeln. 1995, als die Präparationen fast abgeschlossen waren, lud Minoura mich ein, an der Untersuchung dieser Skelette teilzunehmen. Dann kam für mich der spannende Augenblick: Gleich als ich die Fossilien zum ersten Mal sah, wusste ich, dass Utatsusaurus genau unseren Erwartungen entsprach. Dies war wirklich eine Eidechse mit Flossen.

Die zweite Sensation durfte ich später im selben Jahr in Augenschein nehmen. Diesmal zeigte mir You Hailu, der damals in Peking am Institut für Wirbeltierpaläontologie und Paläoanthropologie arbeitete, das neu entdeckte Fossil eines Chaohusaurus. Es ist das bisher vollständigste Skelett dieser Gattung. Auch hierbei handelt es sich um einen frühen Ichthyosaurier, der in Gesteinsschichten gleichen Alters auftritt wie Utatsusaurus. An dem Präparat kann man zum ersten Mal die Körperform des Tiers erahnen. Dies waren tatsächlich Saurier von schlankem, eidechsenähnlichem Wuchs.

Anhand dieser Skelette konnten wir endlich die Verwandtschaft innerhalb der Diapsiden genauer ermitteln. Diese Fischechsen hatten nämlich noc einige aufschlussreiche Merkmale ihrer landlebenden Vorfahren beibehalten.

Der Evolution nachträglich zuschauen

Meine Kollegen und ich nehmen nach diesen Studien an, dass die Ichthyosaurier ungefähr dort im Reptilienstammbaum abzweigen, wo sich zwei große heute noch vorhandene Linien voneinander trennten. Zum einen Ast, den "Lepidosauriern", gehören die Schlangen und Echsen, zum anderen, den "Archosauriern", die Krokodile und Vögel – und früher die Dinosaurier.

Wohl das Aufregendste an den neuen Entdeckungen dürfte sein, dass wir nun die Evolution hin zu den fischförmigen, hochseetüchtigen Ichthyosauriern mit all den aufwendigen neuen Anpassungen an diese Lebensweise vor Augen haben. So können wir endlich die Umwandlung der Gliedmaßen in Flossen nachvollziehen. Die Ichthyosaurier wiesen in der "Hand" nicht mehr gestreckte Knochen auf wie landlebende Reptilien. Sondern diese waren alle in der Querachse breiter als in der Längsachse. Auch waren sie alle ähnlich geformt. Die Knochen des "Handgelenks" unterschieden sich kaum von den anderen. Vor allem lagen diese Knochen eng zusammen in einer gemeinsamen Hülle aus weicherem Gewebe. Die Tiere besaßen also keine Zehen mehr, sondern eine kompakte, starke Flosse. Von Walen, Robben und Meeresschildkröten wissen wir, dass die gemeinsame Umhüllung der Fingerknochen die Gliedmaße stabilisiert. Die umschließenden Weichteile verbessern außerdem die Hydrodynamik. Denn solche Flossen weisen einen stromlinienförmigen Querschnitt auf. Mit Zehen wäre das nicht möglich.

Diese Evolution hin zu Flossen verlief allerdings keineswegs geradlinig. Besonders die "Zwischenformen" der Fischechsen zeigen dies, die nicht mehr den urtümlich schlanken Körperbau aufwiesen, aber auch noch nicht die Fischgestalt. Das evolutive Geschehen muss recht komplex gewesen sein: Mal verschwanden Zehen, mal kamen neue dazu, oder Zehen teilten sich sogar. So besaßen die ersten Ichthyosaurier noch den alten Daumen. Dessen Knochen gingen später verloren. Aufschlussreich ist auch, in welcher Reihenfolge die "Finger" im Leben des Tieres verknöcherten. Dies können wir an dem fischförmigen Stenopterygius gut nachvollziehen, also einem der späteren Fischsaurier. Von diesem Tier sind Fossilien von verschiedensten Altersstadien erhalten. Bei ihm erschienen nachträglich zu den schon ausgebildeten Fingern an beiden Seiten der Flosse weitere. Einige davon wuchsen an der Stelle des früheren Daumens.

Auch wie sich das Rumpfskelett für den in der Mitte sehr dicken, stromlinienförmigen Körper ausbildete, verstehen wir dank der neuen Fossilien aus der Frühzeit nun besser. Die fischförmigen Arten besaßen auffällig gedrungene, flache, konkave Wirbel, die in der Form Eishockeyscheiben ähneln. Sie hatten dadurch ein sehr dickes, kräftiges Rückgrat. Diese Wirbelform kommt bei Diapsiden an sich sonst kaum vor. Die Paläontologen glaubten bisher, dass alle Ichthyosaurier solche Wirbel aufwiesen. Doch zu unserem Erstaunen besaßen die jetzt entdeckten ursprünglichen Vertreter ein viel dünneres Rückgrat mit längeren Wirbelkörpern etwa in der Form von Filmhülsen für Fotoapparate. Offenbar waren die Wirbel erst im Laufe der Evolution der Ichthyosaurier im Verhältnis wesentlich höher und breiter und zugleich etwas kürzer geworden.

Schwimmen wie Fische

Welchen Vorteil brachten die scheibenförmigen Wirbel für das Leben im offenen Meer? Um dies zu klären, haben wir uns angesehen, wie verschiedene Haie schwimmen. Katzenhaie einerseits sind schlank und haben keine hohe, halbmondförmige Schwanzflosse ausgebildet. Darin ähneln sie den frühen Fischsauriern. Makrelenhaie wie der Weiß- oder Menschenhai dagegen haben einen dicken Rumpf und eine große mondsichelförmige Schwanzflosse. In beidem gleichen sie den fortschrittlichen, fischförmigen Ichthyosauriern. Der Weiße Hai bewegt beim Schwimmen nur die Schwanzflosse, während sein Rumpf steif bleibt. Ein Katzenhai dagegen schlängelt seinen ganzen Körper. Hierfür muss er ein sehr bewegliches Rückgrat besitzen. Tatsächlich weist er besonders viele Wirbel auf, allein etwa vierzig im vorderen Körper, sozusagen dem Rumpf – etwa doppelt so viele wie in der Regel moderne Reptilien und Säuger. Ähnlich viele Wirbel wie Katzenhaie besaßen aber die frühen Ichthyosaurier.

Ein Tier, das schlängelnd schwimmt, ist gut daran angepasst, um in den flacheren Meeresgebieten über den Festlandsockeln seine Beute zu fangen – wie auch der Katzenhai. Er bringt für dieses recht dicht belebte, strukturierte Habitat die nötige Wendigkeit und Beschleunigung auf. Mit schlängelnden Bewegungen schwimmen auch heutige Echsen, etwa der Pflanzen fressende Galapagos-Meeresleguan. Dass die frühen Fischechsen, die noch mehr ans Leben im Wasser angepasst waren, sich mit dieser Schwimmtechnik vorzüglich behaupteten, lässt sich gut vorstellen. Die Tatsachen sprechen also dafür, dass die ersten Ichthyosaurier – die wie Katzenhaie aussahen und von echsenähnlichen Vorfahren abstammten – auf die gleiche Weise schwammen. Vermutlich lebten auch sie folglich in den flacheren Meereszonen der Kontinentalschelfe.

Schlängelndes Schwimmen bewährt sich zwar in Küstennähe, also in einem Habitat, wo viel Nahrung zu finden ist. Doch Tiere des offenen Ozeans, die wegen der lockeren Verteilung von Beutetieren große Strecken zurücklegen müssen, benötigen eine energetisch günstigere Art der Fortbewegung. Die Hochseehaie wie der Weißhai haben einen steifen Körper. Sie bewegen zum Vorwärtskommen nur die sichelförmige Schwanzflosse, die wie eine oszillierende Tragfläche funktioniert. Sie erzeugen mit dem Schwanz einen Vortrieb, der sie besonders schnell und effizient vorankommen lässt. Die fortschrittlichen Ichthyosaurier schwammen wahrscheinlich ähnlich.

Je dicker der Rumpf einer Haiart, einen desto größeren Durchmesser haben die Wirbel, also ähnlich wie bei den Ichthyosauriern. Beide Gruppen mussten sich während ihrer Evolution mit dem Erbe einer hohen Wirbelzahl arrangieren, die das Rückgrat für rasches Schwimmen mit dem Schwanz eigentlich zu labil machten. Zugleich erforderte die zunehmende Rumpfdicke, die für schnelle Fortbewegung physikalisch günstig war, stärkeren Halt durch die Wirbelsäule. Offenbar fand sich bei Haien wie bei Fischechsen eine ähnliche anatomische Lösung. Bei den Ichthyosauriern blieb die Wirbelzahl ungefähr gleich, doch das Rückgrat wurde mindestens um die Hälfte dicker und die Wirbel infolgedessen scheibenförmig. Dies machte den Körper gleichzeitig weniger biegsam und damit auch in dieser Hinsicht mehr zum schnellen, energiearmen Schwimmen über große Strecken geeignet.

Nicht die Haie, sondern die Wale liefern vielleicht Hinweise, wie sich die großen fischförmigen Ichthyosaurier ernährten. Diese Reptilien, die das offene Meer aufsuchen konnten, tauchten vermutlich auch in der Tiefsee. Sie fraßen nämlich großenteils Kopffüßer, also "Tintenfische". Bei einigen Fossilien fanden sich Reste des Mageninhalts. Wale mit dieser Ernährungsweise jagen ihre Beute in hundert bis tausend Metern Tiefe, manchmal in bis zu dreitausend. Nur bei so ausgedehnten Tauchzügen können die Meeressäuger in dem dünn besiedelten Lebensraum genügend Nahrung finden. Allerdings muss ein lungenatmendes Tier die weite Strecke in einem einzigen Atemzug zurücklegen. Wale speichern dazu Sauerstoff in ihren Geweben, unter anderem in der Muskulatur. Entscheidend ist aber vor allem auch, dass das Schwimmen nur wenig Energie kosten darf. Ein stromlinienförmiger Körper, der wenig Widerstand leistet, hilft Sauerstoff sparen – bei Walen wie wohl auch bei den fischförmigen Ichthyosauriern.

Dafür, dass manche Fischsaurier bis in die Tiefsee hinabstießen, gibt es noch weitere Anzeichen. Schwerere Tiere können in ihren Geweben insgesamt mehr Sauerstoff speichern und verbrauchen andererseits relativ weniger. Bei gleicher Körperlänge wog ein fischförmiger Ichthyosaurier sechsmal so viel wie ein echsenförmiger. Aber die fischförmigen Ichthyosaurier nahmen in der Evolution außerdem an Länge zu. Dadurch gewannen sie nochmals beträchtlich an Masse. Wie lange Fischsaurier unter Wasser bleiben konnten, lässt sich von heutigen luftatmenden tauchenden Wirbeltieren – hauptsächlich Vögeln und Säugern – hochrechnen. Demnach konnte ein 950 Kilogramm schwerer Ophthalmosaurus mindestens zwanzig Minuten lang tauchen. Bei vorsichtiger Schätzung hätte er dabei 600 Meter tief schwimmen können. Vermutlich gelangen ihm sogar Tauchzüge bis in 1500 Meter Tiefe.

Sehen in der Tiefsee

Auch die Knochenstruktur lässt annehmen, dass die fischförmigen Ichthyosaurier wohl in der Tiefsee jagten. Die Rippen und die Knochen in den Gliedmaßen von landlebenden Wirbeltieren haben außen eine besonders kompakte Schicht. Das hilft, das Gewicht an Land zu tragen. Wegen des Auftriebs im Wasser brauchen Tiere dort diese Zusatzverstärkung nicht. Im Gegenteil behindern schwere Knochen eher das Auftauchen. Zum Speichern von Sauerstoff taugen sie kaum. Wie französische Forscher herausfanden, haben die Knochen heutiger tief tauchender Säuger eine weniger kompakte, mehr schwammartige äußere Schicht. Die "Rinde" der Knochen fischförmiger Ichthyosaurier war von gleicher Art. Vermutlich war dies auch in ihrem Fall eine Anpassung an das Tieftauchen.

Der deutlichste Hinweis, dass die Fischsaurier in tiefen Zonen jagten, sind aber ihre riesigen Augen. Erstens ist dies gewöhnlich ein Zeichen, dass ein Tier in schlechten Lichtverhältnissen sieht. Der Augendurchmesser übertraf bei manchen späteren Arten zwanzig Zentimeter. Ophthalmosaurus beispielsweise besaß 23 Zentimeter große Augen, im Verhältnis zur Körpergröße von weniger als vier Metern der Rekord im Tierreich.

Wie gut sahen die fortschrittlichen Fischsaurier? Da ihre Augen offenbar im Verlauf ihrer Evolution größer wurden, nahm sicherlich auch deren Lichtempfindlichkeit zu. Dieses Sehvermögen können wir anhand der Fossilien kalkulieren. Wie bei den meisten Wirbeltieren lag außen im Augapfel der Ichthyosaurier ein Ring aus Knochenplatten, der "Sklerotikalring", der bei einigen Funden erhalten ist. Dieser knöcherne Ring half wahrscheinlich, die großen Augen gegen den Wasserdruck zu stabilisieren. Aus seinen Maßen kann man den Augendurchmesser und die größtmögliche Öffnung des Auges abschätzen. Hieraus lässt sich auf die "Lichtstärke" schließen. (Bei einem optischen System ist dies das Verhältnis aus dem Durchmesser der Eintrittspupille und der Brennweite.) Die Lichtstärke von Kameraobjektiven mittlerer Qualität etwa beträgt 1:3,5. Hochwertige Objektive haben eine Lichtstärke von 1:1,0. Je größer dieses Öffnungsverhältnis ist – also je kleiner die Blendenzahl eines Kameraobjektivs –, umso kürzer ist die Belichtungszeit für eine Aufnahme. Für das menschliche Auge beträgt der Quotient etwa 1:2,1; für das von Katzen sogar 1:0,9. Eine Katze könnte wahrscheinlich noch in mindestens fünfhundert Meter Wassertiefe sehen. Für Ophthalmosaurus berechneten wir ebenfalls den Wert 1:0,9. Da dieser Fischsaurier aber außerdem sehr viel größere Augen besaß als Katzen, sah er vermutlich in noch größerer Tiefe.

Viele Merkmale der Ichthyosaurier entstanden im Zusammenhang. Das betrifft unter anderem ihre Körperform, die Wirbelsäule, Augen, Atemkapazität, Lebensraum und Nahrung. Was dabei jeweils Ursache oder Wirkung war, wissen wir aber nicht. Doch so viel steht fest: Diese Anpassungen ermöglichten den Fischsauriern, für 155 Millionen Jahre die Meere zu verunsichern. Die neuen Fossilien von den frühesten Ichthyosauriern aus Japan und China zeigen uns, wie diese Tiergruppe sich entwickelte und wodurch sie so erfolgreich wurde. Völlig unklar ist aber, warum sie dann vor 90 Millionen Jahren ausstarb.

Für die frühen eidechsenförmigen Arten, die das Flachmeer bewohnten, lässt sich noch leichter eine Ursache vorstellen. Ihr Lebensraum könnte verloren gegangen sein, zum Beispiel weil der Meeresspiegel drastisch sank und weite Bereiche der Festlandsockel trocken fielen. Doch das offene Meer, in dem die fischförmigen Arten lebten, verschwand nie. Ungefähr zu der Zeit, als die Ichthyosaurier ausstarben, tauchten die ersten modernen Haie auf. Waren beide Konkurrenten? Bisher fanden die Paläontologen darauf keinen deutlichen Hinweis.

Vielleicht werden die Wissenschaftler nie ganz verstehen, warum die Ichthyosaurier ausstarben. Doch über ihre Evolution und ihre Lebensweise werden wir sicherlich noch manches Unerwartete herausfinden.

Literaturhinweise


Fischsaurier – Einmal Landleben und zurück. Von P. Martin Sander. In: Spitzenleistungen. Unglaubliches aus dem Tierreich. Von Udo Gansloßer (Hrsg.), Filander Verlag, Fürth 1999.

Large Eyeballs in Diving Ichthyosaurs. Von R. Motani et al. in: Nature Bd. 402, S. 747, 16. Dez. 1999.

Ichthyosaurian Relationships Illuminated by New Primitive Skeletons from Japan. Von R. Motani et al. in: Nature, Bd. 393, S. 255. 21. Mai 1998.

Eel-like Swimming in the Earliest Ichthyosaurs. Von R. Motani et al. in: Nature, Bd. 382, S. 347, 25. Juli 1996.

Aus: Spektrum der Wissenschaft 3 / 2001, Seite 52
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