Artbildung ist ein Grundphänomen des Lebens. Von Charles Darwin (1809 bis 1882) einst als das größte aller Rätsel bezeichnet, ist sie auch heute noch ein kaum verstandener Vorgang. Die Schwierigkeiten beginnen schon bei der Definition dessen, was eigentlich eine Art sei; darüber war bisher kein Konsens unter allen biologischen Fachdisziplinen zu erzielen. Die meisten Definitionsversuche stützen sich entweder auf die Morphologie (äußere Gestaltmerkmale) oder auf die Untersuchung von Fortpflanzungsgemeinschaften (genetische Isolation von Populationen). Überhaupt ist es vielleicht gar nicht möglich, die ohnehin nur in Ansätzen erfaßte Vielfalt der Organismen mit einem einzigen Artbegriff allgemein befriedigend zu beschreiben.

Zahlreiche Biologen haben sich zwar dem deutschbürtigen Evolutionsforscher Ernst Mayr angeschlossen, der unter dem Ausdruck Biospezies alle Individuen zusammenfaßt, die unter natürlichen Bedingungen an einem gemeinsamen Genpool teilhaben. Es zeigt sich aber, daß teilweise sehr wenige Mutationen – im Extremfall eine einzige – genügen, die Fortpflanzung mit den bisherigen Artgenossen zu verhindern und damit sprunghaft eine neue Spezies im Mayrschen Sinn entstehen zu lassen.

Die Anpassung von Pflanzen an die schwermetallhaltigen Böden von Bergwerkshalden ist ein eindrückliches Beispiel für solch eine rasche Biospeziation in nur wenigen Generationen. Die neuen Arten sind untereinander genetisch sehr ähnlich und morphologisch kaum von ihren Stammarten zu unterscheiden, aber trotzdem fortpflanzungsbiologisch isoliert, so daß sie eigentlich auch mit neuen Speziesnamen belegt werden müßten.

Gemeinhin lassen sich Arten bisher freilich nur in ziemlich wenigen Fällen populationsgenetisch beschreiben. Die praktische Taxonomie beruht deshalb vorwiegend auf der Erfassung und (subjektiven) Wertung der äußeren Erscheinung, also des Phänotyps (auch molekulare Merkmale, etwa Ähnlichkeiten im Aufbau von Proteinen, werden dabei, soweit bekannt, berücksichtigt); in diesem Falle spricht man von Morphospezies.

Nun kann es allerdings vorkommen, daß äußerlich sehr unterschiedliche Populationen uneingeschränkt untereinander fortpflanzungsfähig sind und damit eigentlich zu einer Biospezies zu rechnen wären. Hier liegt vermutlich die Ursache, daß Vertreter der beiden Artkonzepte gelegentlich verschiedener Meinung sind: Gewöhnlich wird von ausgeprägten morphologischen Unterschieden auf eine große genetische Divergenz geschlossen, für deren Herausbildung und Etablierung in natürlichen Populationen man langwierige Evolutionsvorgänge annehmen sollte. Dies ließ die Vermutung aufkommen, daß eine Morphospeziation im Gegensatz zur Biospeziation nicht sprunghaft erfolgen könne.

Nun haben aber V. S. Ford und Leslie D. Gottlieb von der Abteilung für Genetik der Universität von Kalifornien in Davis am Beispiel einer Mutation in einem homöotischen Gen der Clarkie (Clarkia concinna) gezeigt, daß sich eine morphologische Divergenz durchaus sehr schnell in einer Population etablieren kann. Homöotische Gene steuern die Entwicklung des heranwachsenden Embryos. Werden sie verändert, können gravierende Abweichungen im Phänotyp auftreten; bei der Taufliege Drosophila wachsen dann beispielsweise Beine anstelle von Antennen.

In den letzten Jahren sind homöotische Mutationen zunehmend auch bei Pflanzen untersucht worden, vor allem bei der Ackerschmalwand (Arabidopsis thaliana) und dem Großen Löwenmaul (Antirrhinum majus). Sie haben wesentliche Einblicke in die Morphogenese der Blütenpflanzen ermöglicht. Weil man sie bisher aber eher als Mißbildungen ansah, wurde ihnen wenig Bedeutung für Evolutionsprozesse beigemessen.

Ford und Gottlieb hatten erstmals 1988 in einer Wildpopulation der Clarkie einen als bicalyx bezeichneten Phänotyp gefunden ("Nature", Band 358, Seite 671, 1992). Normalerweise hat die Clarkie Blüten mit vier Kelchblättern, vier dreilappigen Blütenblättern und vier Staubblättern sowie einen vierteiligen Fruchtknoten (Bild 1 oben). Die Mutante bisalyx (Bild 1 unten) trägt dagegen anstelle von Blütenblättern vier Blätter, die von ähnlicher Gestalt und Größe wie die Kelchblätter sind und wie diese Spaltöffnungen und im unteren Bereich auch Chloroplasten haben (Bild 2); in anderen Eigenschaften wie Leitbündelmuster, Zahl der Zellschichten und Zellform der Epidermis (der äußersten Gewebeschicht) stehen sie dagegen zwischen Kelch- und Blütenblättern. Dies deutet darauf hin, daß das morphogenetische Programm für Kelchblätter, das normalerweise bei der Bildung des ersten Blütenwirtels abgerufen wird, auf die Morphogenese des zweiten Blütenwirtels überprägt wurde. Mithin handelt es sich um eine homöotische Mutation.

Die Mutanten sind selbstbefruchtend, unbegrenzt fruchtbar und weisen im Gegensatz zu vielen anderen homöotischen Mutanten auch in Folgegenerationen keine weiteren Abnormitäten auf. Die gezielte Kreuzung von Wildtyp und Mutanten im Labor liefert Pflanzen, die äußerlich mit dem Wildtyp identisch sind. Werden diese Nachkommen untereinander gekreuzt, treten im Verhältnis drei zu eins Wildtyp-Pflanzen und bicalyx-Mutanten auf. Demnach beruht das Merkmal bicalyx gemäß den von Gregor Mendel (1822 bis 1884) gefundenen Vererbungsregeln auf einem einzigen rezessiven Gen (allerdings kann beim gegenwärtigen Wissensstand nicht ganz ausgeschlossen werden, daß weitere, sehr eng gekoppelte Gene mitwirken). Es gelang außerdem, das bicalyx-Merkmal durch Kreuzung auf die zum gleichen Grundtyp gehörende Art Clarkia breweri zu übertragen.

Homöotische Mutationen werden in der Pflanzenzucht hin und wieder genutzt und haben vielleicht auch bei der Entstehung unserer Nutzpflanzen eine Rolle gespielt. Wahrscheinlich geht die Zuchtform von Mais (Zea mays) auf die mexikanische Teosinte (Zea mays ssp. parviglumis) zurück. Während bei der Teosinte am Ende von langen Seitentrieben männliche Blüten sitzen, sind beim Mais die Seitentriebe extrem verkürzt und an ihrem Ende mit weiblichen Blüten versehen. Interessanterweise gibt es eine Mais-Mutante, die lange Seitentriebe mit terminalen männlichen Blüten aufweist; vielleicht handelt es sich dabei um die Reversion einer während der Geschichte der Mais-Zucht fixierten homöotischen Mutation.

Außergewöhnlich im Fall der bicalyx-Mutante der Clarkie ist jedoch, daß die Wildpopulation zu 20 bis 30 Prozent aus Mutanten besteht und daß diese Häufigkeit seit 1988 ungefähr konstant geblieben ist. Aus den Samen einer im Freiland wachsenden Pflanze keimten sowohl Wildtyp- als auch bicalyx-Pflanzen. Es handelte sich also um eine natürliche Hybride. Demnach gehören Mutante und Wildtyp eindeutig zur gleichen biologischen Art, und es hat sich unter Freilandbedingungen eine homöotische Mutation stabil in einer Population etabliert.

Diese Beobachtung könnte für das Verständnis der Artbildung von Bedeutung sein. Bei der Clarkie wurden wiederholt auch andere Mutationen beobachtet, welche die Fertilität zwischen Mutanten und Eltern deutlich verringerten. Träte eine solche Mutation in einer bicalyx-Form auf, die sich anfangs durch Selbstbefruchtung vermehrte, dann wäre schlagartig eine neue Biospezies entstanden. Sie würde sich auch äußerlich stark von der Elternart unterscheiden und wäre mithin auch eine Morphospezies. Vielleicht ist die bicalyx-Mutanteder Clarkie also ein Hinweis darauf, daß nicht nur Biospeziation, sondern auch die komplizierter scheinende Morphospeziation sprunghaft erfolgen kann.


Aus: Spektrum der Wissenschaft 8 / 1993, Seite 16
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