Falls es seiner eigenen Vermehrung nützt, kann ein Krankheitserreger seinen Wirt ruhig umbringen. Aber ein Parasit, der sich nur über dessen Eizellen verbreiten kann, sollte eigentlich das Wohlergehen des Wirts nicht allzu sehr beeinträchtigen – sollte man meinen.

Doch weit gefehlt. Zwar ist das Bakterium Wolbachia ein solcher Schmarotzer. Der Parasit lebt in den Zellen einer Reihe wirbelloser Tiere, vermehrt sich nur in deren Zellen und verbreitet sich dadurch, dass er auch die Eizellen der von ihm infizierten Weibchen befällt. So hangeln sich die kleinen Organismen von Generation zu Generation.

Allerdings verhält sich dieser weit verbreitete Kostgänger gegenüber seinen Wirten alles andere als harmlos. Er schädigt sie massiv, indem er in ihre Fortpflanzung eingreift. Dazu verwendet er in den einzelnen Tiergruppen unterschiedliche Tricks. In manchen Fällen tötet er männliche Nachkommen, in anderen wandelt er männliche Embryonen in weibliche um. Oft verhindert das Bakterium sogar generell eine Nachkommenschaft zwischen infizierten Männchen und parasitenfreien Weibchen. Auch Tiere, die von verschiedenen Wolbachia-Stämmen befallen sind, können oft miteinander keinen Nachwuchs bekommen. Andererseits gibt es Tiere, die sich ohne diesen Mikroorganismus gar nicht vermehren können. Dazu zählt ein verheerender Parasit des Menschen, den man zukünftig vielleicht mit Antibiotika eindämmen könnte (siehe "Freispruch für den Fadenwurm. Bakterien verursachen Flussblindheit", SdW, 07/2002, S. 10).

Die Wissenschaftler entdecken erst jetzt allmählich, wo das Bakterium über-all vorkommt und wie es in die Fortpflanzung seiner Wirte eingreift. Mediziner wollen dies ausnutzen, um von Insekten übertragene Tropenkrankheiten, vor allem Malaria und die Schlafkrankheit, zu bekämpfen.

Warum manipulieren die Mikroben die Vermehrung ihrer Wirte so stark? Die Antwort ist offenbar recht einfach: Männliche Tiere können diese Bakterien nicht selbst verbreiten. Sie werden nur von den Weibchen – mit deren Eiern – weitergegeben. Die Parasiten leben zwar auch in Zellen der Männchen, doch die winzigen Spermien entledigen sich solchen Ballastes. Wolbachia-Bakterien sind zu ihrer Verbreitung somit auf die weiblichen Wirte angewiesen, oder soziobiologisch ausgedrückt: Ihr Reproduktionsinteresse ist eng an die Weibchen und deren Eizellen gekoppelt. In männlichen Wirten sind die Mikroben gewissermaßen in einer evolutionären Sackgasse gefangen.

Dieses Manko verkehrte sich in der Evolution jedoch in für die Parasiten vorteilhafte Strategien. Sie beeinflussen die Fortpflanzung ihrer Wirte derart, dass auch die in männlichen Wirten gefangenen Bakterien indirekt die Verbreitung des eigenen Stammes unterstützen. Doch es scheint, dass nicht nur auf Seiten der Parasiten Selektionskräfte wirksam waren. Die von ihnen heimgesuchten Tiere haben manche Gegenstrategien entwickelt. Möglicherweise trieben die Mikroben sogar die Aufspaltung von Wirtsarten in neue Arten voran.

Was die Auswahl ihrer Gastgeber betrifft, sind die Wolbachia-Bakterien nicht wählerisch. Sie hausen in erstaunlich vielen Arten von Insekten und anderen wirbellosen Tieren, so etwa in vielen Krebstieren – darunter besonders Asseln und Süßwassergarnelen – sowie auch in Milben und Fadenwürmern. In Zellen von Wirbeltieren wurden die Parasiten bisher aber nicht nachgewiesen.

Zu den am häufigsten mit Wolbachia-Mikroben befallenen Gruppen dürften jedoch die Insekten gehören. Mitte der 1990er Jahre fanden John H. Werren und seine Kollegen von der Universität Rochester (US-Bundesstaat New York) den Erreger in rund 17 Prozent der von ihnen geprüften 154 Insektenarten aus Panama.

Wie neuere Studien andeuten, könnte der Anteil noch wesentlich höher liegen. Nach einer Erhebung von Marjorie Hoy und Jay Jeyaprakash von der Universität von Florida in Gainesville mit einer anderen Methode könnten über drei Viertel der untersuchten Insektenarten infiziert sein. Außerdem hatte Werrens Team von jeder Art nur relativ kleine Stichproben genommen. Als Greg Hurst und seine Mitarbeiter vom University College London und der Universität Cambridge eine einzelne Insektenpopulation gründlicher durchmusterten, die von mehreren gut untersuchten Wolbachia-Arten befallen ist, entdeckten sie die Parasiten in etwa jedem zehnten Tier. Das bedeutet, dass man sie bei geringen Stichproben leicht übersieht.

Nach unserer eigenen Schätzung könnten über zwanzig Millionen wirbellose Tierarten diese Bakterien beherbergen. Der Wert hängt auch davon ab, wie viele Millionen Insektenarten es gibt. Noch gehen die Meinungen darüber auseinander. Trotzdem lässt sich jetzt schon erahnen, dass die Wissenschaft bei der Erforschung der Wolbachia-Bakterien noch ganz am Anfang steht und dass wir erst die Oberfläche dieser gewichtigen Erscheinung sehen.

Für das Leben der Wirtstiere kann die Infektion mit dem Parasiten Wolbachia ganz verschiedene Folgen haben. Häufig verringern die Bakterien in befallenen Populationen den Anteil der Männchen erheblich. Bei dem afrikanischen Edel- oder Fleckenfalter Acraea encedon beispielsweise kommen mancherorts nur noch verschwindend wenige Männchen vor. Gleiches gilt für einige Populationen der verbreiteten Rollassel Armadillidium vulgare.

Bei dem afrikanischen Schmetterling sorgt für das starke Ungleichgewicht der Geschlechter in den zu neunzig Prozent befallenen Populationen ein Wolbachia-Stamm, der infizierte Männchen schon vor dem Schlüpfen der Raupen abtötet. Weibchen aus gleicher Brut bleiben am Leben. Aus Sicht der Bakterien könnte dies Vorteile bringen: Die Mikroben, die sich gewissermaßen opfern, helfen so vermutlich ihren Stammesbrüdern in den weiblichen Geschwistern ihrer Opfer. In den männlichen Raupen wären sie ohnehin verloren, weil die Falter-Männchen sie ja später nicht durch Sperma verbreiten würden. Nun geben die toten Embryonen eine gute erste Mahlzeit für die frisch geschlüpften Raupenweibchen ab und schaffen ihnen so vermutlich einen günstigen Start – und damit auch ihren parasitären Bewohnern einen Vorteil.

Der gleiche Zusammenhang ist für einen Käfer schon belegt. Die Phase direkt nach dem Schlüpfen, bevor sie die ersten Blattläuse finden, ist für die Larven des Zweipunkt-Marienkäfers, Adalia bipunctata, besonders kritisch. Eine Sondermahlzeit ist daher sehr willkommen.

Bei den Asseln kommt der Weibchenüberschuss durch einen anderen Trick der Mikroben zu Stande. Die angehenden Männchen entwickeln sich während der Embryonalentwicklung zu Weibchen. Nun enden die Bakterien nicht in einer Sackgasse, sondern können mit den Eiern ihrer Wirtin in die nächste Generation gelangen.

Die Frage ist, ob sich der krasse Männchenmangel auf die Paarungsstrategien der Insekten auswirkt. Normalerweise sind die Weibchen bei der Partnerwahl wählerischer als die Männchen. Dies hängt damit zusammen, dass Eier im Verhältnis zu Spermien rar sind und Weibchen mit den vergleichsweise wenigen großen, nährstoffreichen Eiern mehr in die Fortpflanzung investieren. So erklären Evolutionsbiologen, warum normalerweise die Männchen um die Weibchen werben und die Weibchen sich ihre Partner aussuchen können.

Verkehrte Geschlechtsrollen

Ändert sich das, wenn schließlich sehr viele Weibchen, aber kaum mehr Männchen vorhanden sind? Tatsächlich beobachteten Francis M. Jiggins und seine Kollegen von der Universität Cambridge in stark mit dem Wolbachia-Bakterium befallenen Populationen des Schmetterlings Acraea encedon untypische Verhaltensmuster. Statt dass die Weibchen sich weiträumig verteilen, wie man es erwarten würde, finden sie sich zuhauf auf kleinen Grasflecken ein. An einer Stelle zählten die Forscher auf 200 Quadratmetern 350 Weibchen. Sol-che Ansammlungen fanden Biologen sonst nur bei Männchen, denn bei vielen Tieren stellen sich die Männchen als Gruppe für potenzielle Partnerinnen zur Schau.

Ob die Treffen der Schmetterlingsweibchen umgekehrt dem gleichen Zweck dienen, ist noch unklar. Zumindest dürften es die Weibchen wirklich auf Paarungspartner abgesehen haben. Wie Jiggins beobachtete, bilden an solchen Sammelstellen noch nicht begattete Weibchen die Überzahl. Er hatte zunächst auch festgestellt, dass die Mehrzahl der schon begatteten Weibchen nicht mit Wolbachia-Bakterien infiziert waren. Das schien zu bedeuten, dass die Männchen Wolbachia-freie Weibchen bevorzugen, also eine Wahl treffen. Leider ließ sich dieses Ergebnis in einer neuen Studie nicht wiederholen, sodass die Frage offen bleibt.

Das Verhalten der Rollasseln, bei denen aus männlichen Embryonen Weibchen entstehen, haben Thierry Rigaud und seine Mitarbeiter von der Universität Poitiers in Südfrankreich erforscht. Die Assel-Männchen paaren sich möglichst nicht mit solchen nachträglichen Weibchen. Und wenn sie dies tun, geizen sie mit Sperma.

Wir haben die Evolution des Verhaltens in solchen Situationen mathematisch modelliert. Tatsächlich sollte sich mit der Zeit das wählende Geschlecht umkehren, wenn irgendwelche Faktoren das Geschlechterverhältnis entsprechend verschieben. Was geschieht aber mit dem Parasiten, wenn infizierte Weibchen keinen Sexualpartner finden? Nach unseren Simulationsrechnungen würde der Mikroorganismus aus der Population verschwinden, wenn die Männchen zuverlässig nur nicht-infizierte Partnerinnen wählen. Allerdings würde ein gelegentlicher Seitensprung genügen, um den Parasiten in der Population zu halten – was ja auch geschieht.

Doch rollenvertauschte Partnerwahl ist nur eine mögliche Auswirkung des Schmarotzers Wolbachia auf das Geschlechtsleben seiner Wirte. Vielleicht noch faszinierender erscheint sein Einfluss, wenn befallene männliche Embryonen der Rollassel Armadillidium vulgare in Weibchen umgewandelt werden. An sich ist die Manipulation einfach. Auch Asseln mit männlichem Erbgut tragen sämtliche Gene, die zur Entwicklung eines Weibchens notwendig sind. Damit sich das Tier zum Männchen entwickelt, muss lediglich eine spezielle Drüse in der frühen Entwicklung einen Schuss Männchen-induzierendes Hormon liefern. Die Parasiten verhindern, dass ihr embryonaler Wirt diese Drüse ausbildet – und das Tier wird ein Weibchen.

In manchen Populationen der Rollassel haben die Bakterien für ihren Wirt die Aufgabe übernommen, das Geschlecht festzulegen. Bei diesen Asseln verfügen normale Männchen – umgekehrt wie der Mensch – über zwei gleiche geschlechtsbestimmende Chromosomen ( bei ihnen ZZ genannt); normale Weibchen tragen zwei unterschiedliche Chromosomen (W und Z); nachträgliche Weibchen besitzen aber wie normale Männchen zwei Z-Chromosomen.

Strategie: Weibchen-Übermacht

Daraus ergibt sich ein klares Muster. Nur die wenigsten Eizellen eines mit den Bakterien infizierten normalen WZ-Asselweibchens sind parasitenfrei. Ein solches Weibchen bekommt deswegen hauptsächlich Töchter: einerseits normale Weibchen mit der weibchentypischen Chromosomenausstattung W und Z, andererseits genetisch männliche Weibchen mit zwei gleichen Geschlechtschromosomen (zweimal Z). Diese verkehrten ZZ-Weibchen produzieren als Nachkommen zwangsläufig fast nur ZZ-Weibchen. (Normale Töchter des Typs WZ können sie nicht haben, weil beide Eltern nur Z-Chromosomen liefern. Und da ZZ-Töchter immer infiziert sind und damit fast alle ihre Eier auch, werden praktisch sämtliche ihrer Nachkommen Weibchen.)

Diese beiden Weibchensorten, die infizierten "richtigen" und die "verkehrten", erzeugen folglich im Verhältnis deutlich mehr Töchter als nicht infizierte Weibchen. Mit jeder Generation sinkt in der Population der Anteil normaler WZ-Weibchen, bis diese so gut wie verschwunden sind. Praktisch alle Tiere besitzen schließlich zwei Z-Chromosomen. Von jetzt an bestimmen allein die Parasiten das Geschlecht ihrer Wirte. Wer damit infiziert ist, wird zum Weibchen, wer sie nicht beherbergt, entwickelt sich zum Männchen. Allerdings scheinen die Rollasseln mancherorts die Kontrolle über das Geschlechterverhältnis zurückerrungen zu haben. Auf noch nicht verstandene Weise bestimmen diese Gruppen offenbar selbst den Anteil infizierter Tiere.

Am häufigsten beeinflussen die Wolbachia-Bakterien die Fortpflanzung ihrer Wirte, indem sie von vornherein die Entwicklung der Keime unterbinden. Bei dieser Strategie bekommen nicht-infizierte Weibchen, die sich mit infizierten Männchen paaren, keinen Nachwuchs. Der Grund ist eine Unverträglichkeit der Keimzellen (eine so genannte cytoplasmatische Imkompatibilität). Die Spermien infizierter Männchen haben sich der Bakterien zwar entledigt, enthalten aber noch ein bakterielles Gift, das die Entwicklung des Embryos unmöglich macht. Die Eizellen infizierter Weibchen können sich dieses Giftes erwehren, sodass Paarungen zwischen zwei Parasiten tragenden Partnern Erfolg haben. Infizierte Weibchen können sich auch ohne weiteres mit parasitenfreien Männchen einlassen.

Den Vorteil dieses Tricks für den Schmarotzer kann man ausrechnen: Die infizierten Weibchen der Wirtspopulation erhalten die größeren Fortpflanzungschancen, denn sie können sich mit jedem Männchen erfolgreich paaren. Bei den anderen geht die Sache mitunter schief.

Was bedeutet das für die weitere Evolution der Wirtsart? Die wahlweise Unverträglichkeit von Spermium und Eizelle schränkt den Genfluss zwischen Teilen einer Population ein. Im beschriebenen Fall können infizierte und nicht infizierte Tiere sich teilweise noch miteinander vermehren. Doch es gibt auch den bemerkenswerten Fall totaler Unverträglichkeit in beiden Richtungen (eine so genannte bidirektionale cytoplasmatische Inkompatibilität). Dabei treffen bei der Befruchtung zwei unvereinbare Bakterienstämme aufeinander. Tiere, die den jeweils anderen Stamm tragen, können miteinander keinen Nachwuchs bekommen. Die Unverträglichkeit der Keimzellen kann eine Population in zwei getrennte Lager spalten.

Biologen diskutieren schon länger, ob die Wolbachia-Parasiten mitunter eine Aufspaltung der Wirte in neue Arten vorantreiben. Denn wenn zwischen Populationen kein Genfluss mehr stattfindet, können sich aus ihnen leicht neue Arten entwickeln. Nach der klassischen Vorstellung können neue räumliche Barrieren Populationen auf immer trennen – sei es, dass sich inmitten des Verbreitungsgebietes eine Gebirgskette bildet oder dass ein Anstieg des Meeresspiegels Inseln zurücklässt, deren Bewohner nun ihren Artgenossen nicht mehr begegnen und sich darum fortan eigenständig weiterentwickeln. Mit der Zeit gehen die Teilgruppen so verschiedene Wege, dass sie genetisch nicht mehr zusammenpassen. Schließlich sind sie entweder überhaupt nicht mehr kreuzbar, oder sie erzeugen nicht lebensfähige oder zumindest sterile Nachkommen.

Kann auch der Befall mit Wolbachia-Bakterien Populationen aufspalten? Seit Biologen die cytoplasmatische Unverträglichkeit entdeckt haben, fragen sie sich, ob dieser Mechanismus als Barriere genügt, damit neue Arten entstehen.

Ob infektionsbedingte Artbildung vorkommt, ist schwierig zu beantworten, schon weil ein Forscherleben viel zu kurz ist, um verfolgen zu können, wie aus einer Art zwei neue werden. Allerdings kann man nach Wirtsarten des Bakteriums Wolbachia suchen, die sich wegen des Schmarotzers auf Grund gegenseitiger cytoplasmatischer Unverträglichkeit nicht kreuzen können, die aber offensichtlich erst dabei sind, sich auseinander zu entwickeln.

Diese Kriterien erfüllen zwei einander sehr ähnliche parasitische Wespenarten der Gattung Nasonia aus dem Osten Nordamerikas, die ihre Eier in Fliegenpuppen ablegen. Die Wespen Nasonia vitripennis und Nasonia giraulti erscheinen als getrennte Arten, die sich normalerweise nicht erfolgreich kreuzen lassen. Jede trägt einen anderen Stamm der Parasiten, was wechselseitige Unverträglichkeit bewirkt.

Macht eines Parasiten

Doch als Johannes A. J. Breeuwer von der Universität Amsterdam und Werren die Wespen mit Antibiotika behandelten, erzeugten diese mit der jeweils anderen Art lebensfähige Nachkommen, die sich sogar untereinander fortpflanzen konnten. Allerdings tauchten in der zweiten Hybridgeneration ernste Entwicklungsprobleme auf. Möglicherweise ist das Erbgut der beiden Wespenarten schon so verschieden geworden, dass eine Vermischung nicht mehr gelingen würde. Ob die Bakterien die Auseinanderentwicklung mit vorantrieben, ist jedoch noch nicht bewiesen.

Die genetische Nähe zwischen der Wespenart N. giraulti und einer weiteren Art, N. longicornis, scheint noch enger zu sein. Das wiesen Werren, Seth Bordenstein und Patrick O'Hara von der Universität Rochester nach. Zwar gelten beide Wespen taxonomisch als unterschiedliche Arten, die unter anderem verschiedene Wirtsgruppen befallen. Wiederum sorgt der Zellbewohner Wolbachia für eine gegenseitige cytoplasmatische Unverträglichkeit, die verschwindet, wenn man die Bakterien mit Antibiotika abtötet. Aber diese Hybriden bleiben auch in den nachfolgenden Generationen lebensfähig. Offenbar haben sich die beiden Wespenarten genetisch noch kaum auseinander entwickelt. Dafür erscheint der Parasit hier als vielleicht wesentliche Triebkraft der Evolution zweier neuer Arten.

Manchmal könnten die Wolbachia-Bakterien zur Artbildung beitragen, ohne aber dafür die Hauptursache zu sein. Solch einen Fall beschreibt eine Forschergruppe, der unter anderem D. DeWayne Shoemaker von der Western Michigan Universität, Vaishali Katju von der Indiana University und John Jaenike von der Universität Rochester angehörten. Die Studie galt zwei Arten von Taufliegen (auch Essig- oder Obstfliegen genannt): Drosophila recens und Drosophila subquinaria. Erstere trägt einen Wolbachia-Stamm, der Nachkommen von deren Männchen mit Weibchen der zweiten Art verhindert. Die zweite Art ist nicht infiziert, sodass ein eingeschränkter Genfluss zwischen beiden Arten immer noch möglich wäre. Aber anders als die D.-subquinaria-Weibchen sind die D.-recens-Weibchen bei der Partnerwahl so heikel, dass sie sich kaum je mit einem D.-subquinaria-Männchen ein-lassen. Im Verein halten die beiden Selektionsmechanismen die beiden Arten auseinander.

Solche Beispiele dürfen nicht zu voreiligen Schlüssen verführen, denn noch ist unbewiesen, ob die Mikrobe tatsächlich artbildend wirken kann. Andererseits fällt auf, dass der Parasit besonders oft in Insekten und Milben lebt, den artenreichsten Tiergruppen überhaupt. Viel-leicht hat er wirklich am Baum des Lebens dort neue Triebe genährt, wo dieser Baum buschig ausschlägt.

Obwohl der Mikroorganismus Wolbachia sehr weit verbreitet ist und viel Einfluss hat – bis hin zu menschlichen Krankheiten –, birgt er noch immer viele Rätsel. Der Parasit dürfte noch manche Überraschung bereithalten. Dies könnte nicht zuletzt der Tropenmedizin nützen

Literaturhinweise


Wolbachia-Induced Incompatibility Pre-cedes Other Hybrid Incompatibilities in Nasonia. Von S. R. Bordenstein et al. in: Nature, Bd. 409, Heft 6821, 8.2.2001, S. 707.

Sexual Selection in an Isopod with Wolbachia-Induced Sex Reversal: Males Prefer Real Females. Von J. Moreau et al. in: Journal of Evolutionary Biology, Bd. 14, Heft 3, 05/2001, S. 388.

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In Kürze


Bakterien der Gattung Wolbachia leben in den Zellen wirbelloser Tiere, etwa in Insekten, Krebstieren und Fadenwürmern. Die besonders kleinen Mikroben wurden vor fast achtzig Jahren entdeckt. Erst Anfang der 1970er Jahre stellte sich heraus, dass diese Bakterien der Grund dafür sind, warum manche gleich erscheinenden Moskitogruppen sich nicht kreuzen lassen.

Die parasitischen Bakterien bewohnen ihre Wirtslinien seit vielen Jahrmillionen. Sie fanden verschiedene Tricks, zu ihren eigenen Gunsten in die Fortpflanzung ihrer Wirte einzugreifen. Das könnte deren Evolution vorangetrieben haben.

Der Mikroorganismus Wolbachia ist mit den so genannten Rickettsien verwandt, die Fleckfieber und andere bedeutende Infektionskrankheiten verursachen.

Bisher galt das Bakterium Wolbachia für den Menschen als ungefährlich. Doch kürzlich machte es Schlagzeilen als Parasit eines Fadenwurms, der die in den Tropen häufige Flussblindheit verursacht. Andererseits möchten Tropenmediziner mit Hilfe des Parasiten gegen von Insekten übertragene Krankheiten wie Malaria und die Schlafkrankheit vorgehen.

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Nachkommen unmöglich – Saboteure in Samenzellen


Das parasitische Bakterium Wolbachia, Bewohner unzähliger wirbelloser Tiere, stört die normale Fortpflanzung seiner Wirte besonders oft durch gezielte Sabotage der Keimesentwicklung. Manche Stämme des Parasiten versehen die Spermien ihrer Quartiergeber mit einem Gift, das in die Eizelle gelangt. Dieses Gift scheint die Proteine zu verändern, die sich an die Erbsubstanz DNA anlagern. Dadurch kondensieren die Chromosomen der Spermienzelle bei der Verschmelzung mit der Eizelle auf abnorme Weise.

Ist auch das Weibchen mit demselben Wolbachia-Stamm infiziert, weisen deren Eizellen ein Gegengift auf. Doch nicht infizierte Weibchen bekommen mit infizierten Männchen keinen Nachwuchs (Fall 1). Dank dieses Mechanismus breitet sich der Parasit in Populationen aus. Wie schnell das manchmal geht, zeigten Michael Turelli von der Universität von Kalifornien in Davis und Ary A. Hoffmann von der La Trobe Universität (Australien) für den Riverside-Stamm, der im Osten der Vereinigten Staaten in der Taufliegenart Drosophila simulans lebt. Dessen Verbreitungsfront stößt jährlich etwa hundert Kilometer weiter vor. Diese Eigenschaft möchten Gentechniker etwa bei Moskitos ausnutzen, die Krankheiten wie Malaria übertragen.

Mitunter tritt mehr als ein solcher Wolbachia-Stamm auf, und das Gegengift des einen wirkt nicht gegen das Gift des anderen (Fall 2). Paarungen zwischen Tieren, die je einen der unverträglichen Bakterienstämme beherbergen, sind dann fruchtlos. Ist erst die gesamte Wirtspopulation verseucht, spaltet sie sich in zwei unvereinbare Untergruppen, die sich vielleicht sogar weiter zu getrennten Arten entwickeln können.

Aus: Spektrum der Wissenschaft 10 / 2002, Seite 56
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