Lexikon der Neurowissenschaft: Geruchsrezeptoren
Geruchsrezeptoren [von latein. recipere = entgegennehmen], Geruchstoffrezeptoren, Duftstoffrezeptoren, Odorant-Rezeptoren, olfaktorische Rezeptoren, Esmell receptors, odorant receptors, olfactory receptors, 1) Die Riechsinneszellen. 2) Die Rezeptorproteine in der Membran von Riechsinneszellen, die mit Geruchsstoffmolekülen interagieren (Duftstoffe) und das Geruchsstoffsignal in das Innere der Zelle vermitteln (olfaktorische Signaltransduktion). Geruchsrezeptoren gehören zur Familie der G-Protein-gekoppelten Rezeptoren, die sich durch eine gemeinsame Grundstruktur (7 Transmembrandomänen) und die Kopplung an Effektoren (Enzyme oder Ionenkanäle) über GTP-bindende Proteine (G-Proteine) auszeichnet. Die ca. 1000 Gene der Geruchsrezeptoren repräsentieren die größte Genfamilie im Säugergenom. Man vermutet, daß individuelle Riechzellen nur jeweils einen Rezeptorsubtyp exprimieren. Trotzdem reagiert eine Riechzelle auf mehrere, aber nicht alle Geruchsstoffe; daher geht man davon aus, daß jeder Rezeptorsubtyp selektiv mit solchen chemischen Verbindungen interagiert, die distinkte molekulare Epitope, sogenannte Odotope, aufweisen. Dabei sind einzelne Rezeptortypen in der Lage, sehr geringe strukturelle Unterschiede der Geruchsstoffe zu erkennen ( siehe Abb. ). Die Axone derjenigen Riechsinneszellen, die denselben Rezeptorsubtyp exprimieren, konvergieren in einen oder wenige Glomeruli olfactorii im Bulbus olfactorius, während Riechzellen mit unterschiedlichen Rezeptorsubtypen in verschiedene Glomeruli projizieren (Riechbahn). – Zur Geruchsrezeption bei Insekten siehe Zusatzinfo .
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Geruchsrezeptoren
Die Qualität und Intensität des bei der Wechselwirkung eines Moleküls mit einem Rezeptor hervorgerufenen Geruchseindrucks hängen sowohl von der Geometrie als auch von den funktionellen Gruppen des Moleküls und damit auch besonders von seiner Orientierung am Rezeptor (unter anderem bestimmt durch den Dipolvektor) ab. Die Bedeutung der Molekülgeometrie zeigt sich bei den Verbindungen 1-4, die trotz verschiedener funktioneller Gruppen alle campherartig riechen: Die 4 Moleküle haben annähernd gleiche kompakte, nahezu sphärische Form. Ersetzt man in der moschusartig riechenden Verbindung 5 den Ringsauerstoff O durch NH (6) oder NMe (7; Me = Methylgruppe), so bleibt der moschusartige Geruch auch bei 6 und 7 erhalten, nicht aber, wenn der Sauerstoff durch eine Carbonylgruppe (C=O) ersetzt wird: Die Verbindung 8 ist geruchlos, da sie weniger flüchtig ist und eine Änderung des Dipolvektors aufweist (Änderung der Orientierung am Rezeptor).
Geruchsrezeptoren
Bei der hochempfindlichen Geruchsdetektion der Insekten wird anhand oft nur weniger geruchsauslösender Moleküle (Pheromone, z.B. Bombykol beim Seidenspinner, Periplanon bei Schaben) eine gezielte Bewegung oder Handlung (z.B. Partnerfindung) ausgelöst. Da das jeweilige "Duftbukett" nur aus wenigen, chemisch einfachen Substanzen in eindeutiger Stöchiometrie zusammengesetzt ist, werden prinzipiell nur wenige Rezeptortypen benötigt, die aber zu einer hohen Signalverstärkung führen müssen. Bei männlichen Schaben konnte nachgewiesen werden, daß sie auf ihren Antennen insgesamt ca. 200000 Duftrezeptoren besitzen, von denen allein etwa 72000 nur für die Sexuallockstoffe der Weibchen, Periplanon A und B, selektiv sind. Daraus erklärt sich die ungeheure Empfindlichkeit der Schabenmännchen für diese Pheromone. Viele Insekten haben jedoch neben diesen spezifischen Pheromonrezeptoren auch eine Vielzahl anderer Geruchsrezeptoren, mit denen sie ein weites Geruchsspektrum abdecken. So wurde für Bienen nachgewiesen, daß sie annähernd dieselben Gerüche wahrnehmen können wie der Mensch.
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