Lexikon der Biologie: Chemotaxis
Chemotaxis w [von *chemo –, griech. taxis = Anordnung; Adj. chemotaktisch], die Eigenschaft freibeweglicher Organismen, auf chemische Stoffe bzw. deren Konzentrationsunterschiede durch bestimmte, gerichtete Bewegung zu reagieren. Entweder findet Anlockung (positive Chemotaxis) oder Abstoßung (negative Chemotaxis) statt. Positive Chemotaxis auslösende Stoffe werden als Attraktantien (Attractants), negative Chemotaxis auslösende Stoffe als Repellantien (Repellents) bezeichnet. Beispielsweise reagieren Bakterien positiv chemotaktisch auf Aminosäuren, bestimmte Zucker, wie Glucose, und auf Sauerstoff (Aerotaxis) und negativ chemotaktisch auf zahlreiche Zellgifte (Cytotoxine), z. B. Phenol. Bei den männlichen Gameten der Farne führen Apfelsäure und deren Salze zu einer positiven Chemotaxis, durch welche die Gameten in den Hals der Archegonien (Archegonium) gelockt werden. Die Anhäufung weißer Blutkörperchen (Eiter, Leukocyten) an Entzündungsstellen (Entzündung) beruht auf positiver Chemotaxis durch bestimmte im Entzündungsherd gebildete, als Attraktantien wirkende Stoffe (z. B. Bakterientoxine). – Zum Mechanismus und Chemismus der Chemotaxis bei Bakterien: vgl. Infoboxvgl. Abb. ) rotieren die Flagellen (Bakteriengeißel, Abb.) während des Schwimmens gegen den Uhrzeigersinn und bilden dabei ein Bündel, das wie ein Propeller arbeitet, um ein gleichmäßiges Schwimmen zu erzeugen (Abb. 1a). Rotieren die Flagellen jedoch im Uhrzeigersinn, "fliegen" sie auseinander und bewirken ein chaotisches Taumeln (Abb. 1b). In Abwesenheit eines chemotaktischen Signals kommt es immer wieder zu zufälligen Umkehrungen der Flagellenrotation. Deshalb wird das gleichmäßige Schwimmen durch kurze, spontane Taumelbewegungen unterbrochen, wodurch sich die Schwimmrichtung zufällig ändert (Abb. 1c). In Gegenwart eines chemotaktischen Lockstoffs wird diese Umkehrung unterdrückt. Wenn das Bakterium sich auf den Lockstoff zubewegt, schwimmt es also gerade; wenn es abweicht und die Konzentration des Lockstoffs wieder abnimmt, treten die Taumelbewegungen wieder auf (Abb. 1d). Die Chemotaxis beruht also nicht auf der Wahrnehmung eines Konzentrationsgradienten über die Zelle hinweg (dazu sind die Bakterienzellen viel zu klein), sondern auf einer verringerten Taumelwahrscheinlichkeit bei steigender Konzentration des Lockstoffs.
Auch der der Chemotaxis zugrundeliegende Chemismus konnte besonders bei Bakterien in vielen Punkten aufgeklärt werden. Als spezifische Rezeptoren für die chemotaktisch wirksamen Stoffe fungieren zahlreiche im periplasmatischen Raum lokalisierte lösliche Proteine. Diese treten nach Bindung an einen chemotaktisch wirksamen Stoff mit in der Cytoplasmamembran (Bakterienmembran) verankerten Proteinen in Wechselwirkung, die wegen ihrer Methylierbarkeit als methylakzeptierende chemotaktische Proteine (Abkürzung MCPs) bezeichnet werden (LDCF). Aufgrund dieser Interaktion katalysieren die MCPs an der dem Cytoplasma zugewandten, enzymatischen Seite die Autophosphorylierung der Histidinkinase CheA, die das Phosphat dann auf ein Aspartat des Taumelregulators CheY überträgt und diesen dadurch aktiviert. CheY wiederum bindet an die Basis der Flagellen und kann den Drehsinn der Bewegung umkehren, wodurch die Taumelbewegung ausgelöst wird. Positiv chemotaktische Reize lösen die Bildung des antagonistischen CheZ aus, das CheY dephosphoryliert und damit inaktiviert, wodurch das Taumeln unterdrückt wird (Abb. 2). Diese Signalkaskade gilt als klassisches Beispiel sog. Zweikomponentensysteme (two-component systems), wobei das Signal durch Phosphorylierung eines beweglichen, sog. response-regulator (CheY) hochverstärkt wird.
Die chemotaktische Adaptation wird dadurch bewerkstelligt, daß die MCPs nach Bindung eines Lockstoffs nicht nur die Aktivität von CheY regulieren, sondern gleichzeitig eine Eigen-Methylierung auslösen. Dabei werden bis zu vier Glutaminsäurereste auf der cytoplasmatischen Seite des MCPs methyliert. Je höher der Methylierungsgrad, um so geringer die Affinität des MCPs für den chemotaktischen Lockstoff. P.N.
, vgl. Abb. , vgl. Abb. ). Chloroplastenbewegungen, Pfeffer (W.F.P.), Serpentin-Rezeptoren.
H.K./P.N.
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Chemotaxis Prinzip der bakteriellen Chemotaxis. Es gibt zwei Bewegungsarten: a gerichtetes Schwimmen und b ungerichtetes Taumeln. In Abwesenheit eines Lockstoffs tritt das Taumeln in zufälliger Frequenz auf und führt zu spontanen Richtungsänderungen der Bewegung (c). Die Häufigkeit des Taumelns wird durch die Konzentration von Lockstoffen bestimmt: je höher die Konzentration, um so seltener wird das Taumeln, um so gerader die Schwimmbewegung. d Positive Chemotaxis von Escherichia coli; immer dann, wenn die Konzentration des Lockstoffs wieder abnimmt ("falsche" Richtung"), tritt das Taumeln auf – solange, bis eine Schwimmrichtung gefunden wird, die zu höheren Konzentrationen des Lockstoffs hin führt. Während des Zuschwimmens auf die Reizquelle steigt die Konzentration des Lockstoffs immer mehr an. Selbst bei vorübergehendem Schwimmen in der "falschen" Richtung ist daher zu erwarten, daß keine Taumelbewegung auftritt, weil alle Rezeptoren von Lockstoff besetzt sind. Aus diesem Grund wird die chemotaktische Empfindlichkeit mit steigender Konzentration des Lockstoffs verringert (chemotaktische Adaptation). |
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Chemotaxis Signaltransduktion bei der Chemotaxis. Im Zentrum steht der Taumelregulator CheY, der über Phosphorylierung (durch CheA) aktiviert und über Dephosphorylierung (durch CheZ) inaktiviert wird. |
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